Физиология пищеварения лошади

Иметь представление о физиологии пищеварения лошади необходимо не только ветврачу, чтобы помочь вашему животному при каких-либо проблемах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), а в первую очередь вам самим, чтобы не допустить этих проблем.

Пожалуй, все знают, что лошадь является травоядным животным с однокамерным желудком. Пищеварительный тракт лошади, будучи заполненным, составляет более 15% от массы лошади.

Благодаря хорошему обонянию и подвижным, чувствительным губам лошади достаточно хорошо отделяют съедобную часть корма от несъедобной. Питается лошадь, тщательно пережевывая корм и глотая его маленькими порциями по 15 — 20 гр.

В процессе пережевывания корм смачивается слюной, суточное кол-во которой у взрослой лошади достигает 40 — 50 литров (5 — 7 литров у пони). Количество секрета увеличивается при скармливании раздробленных кормов (плющенное зерно, сечка), добавлением соли.

При недостаточном поении количество слюны уменьшается наполовину.

Еще одна особенность — слюна у лошади выделяется только при приеме корма. Основная ее роль смачивание пищи, хотя в ней обнаружено небольшое количество амилолитических (расщепляющих углеводы) ферментов. Но основная роль слюны — физическая подготовка корма к перевариванию. Большое значение слюна лошади имеет в желудочном пищеварении, так как она создает в желудке щелочную среду, необходимую для действия ферментов растительных кормов и микрофлоры.

Измельченный и смоченный корм по пищеводу поступает в желудок. Объем желудка у лошади занимает примерно 10% от объема всего ЖКТ (6-15литр). В связи с этим лошади требуется частое поступление корма небольшими порциями. Корма заполняют желудок по мере их поступления, их перемешивания практически не происходит, поэтому и переваривается кормовая масса послойно. В желудке перевариваются главным образом крахмал и белок. Расщепление крахмала происходит под влиянием ферментов самих кормов и ферментов бактерий, заносимых с ними в желудок. Вскоре после поступления в желудок в слоях его прилегающих к стенкам, начинается переваривание белков под воздействием ферментов желудочного сока. Секреция пищеварительных желез желудка — непрерывна. В сутки вырабатывается до 30 литров пищеварительного сока. Наименьшая секреция — на сено, наибольшая — на отруби и очень высокая при скармливании свежеприготовленного сена. Сокоотделение тормозится при болевом раздражении. Из желудка корм и вода достаточно быстро переходят в тонкий кишечник. Вода из желудка уходит уже с первыми глотками. Поэтому, хотя лошадь способна выпить за раз до 15 литров воды, она не разжижает содержимое желудка. Овес начинает эвакуироваться из желудка через 7-9 мин после еды, а уже через 4 — 4,5 часов весь съеденный овес переходит в кишечник.

При кормлении и поении лошади необходимо строго соблюдать последовательность.

Нельзя поить лошадь сразу после скармливания концентратов. Иначе вода, стекая по стенкам желудка, увлекает за собой часть содержимого, которое еще не подверглось достаточному воздействию пищеварительных соков желудка. Это приводит к нарушению пищеварения, снижению переваримости питательных веществ и даже острым заболеванием ЖКТ. В тонком отделе кишечника под воздействием ферментов белковые вещества расщепляются до аминокислот, крахмал до глюкозы, а жир на глицерин и жирные кислоты. Там же происходит всасывание глюкозы, аминокислот, глицерина и жирных кислот в кровь и лимфу. Из тонкого кишечника остатки пищевой массы переходят в толстый отдел кишечника, и в частности в слепую кишку, которая занимает до 40% объема пищеварительного тракта. В слепой кишке происходит расщепление клетчатки микроорганизмами, в результате чего она становится доступной действию ферментов. Слепая кишка считается «вторым желудком» лошади, т.к. здесь переваривается до 50% всей клетчатки и до 40% белка. Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте лошади составляет около100 часов: в желудке — 6-12 ч, в тонком кишечнике 6-12 ч, в слепой кишке 24 ч, в ободочной и др. — 48 ч.

Процессы пищеварения у лошади тесно связаны с переваримостью питательных веществ корма, которая зависит от: аппетита животного, режима кормления и содержания, характера и тяжести работы, структуры рациона, физиологического состояния лошади и т.д. Все это необходимо учитывать при организации кормления и содержания и эксплуатации лошадей.

Иметь представление о физиологии пищеварительной системы лошади должен не только ветеринарный врач, чтобы помочь животному в случае возникновения проблем с желудком или кишечником, но и сам владелец коня, чтобы не допустить данных проблем.

Как устроено пищеварение коня?

Пожалуй, всем известно, что лошадь – это травоядное существо с однокамерным желудком. Пищеварительная система коня, когда заполнена, составляет больше 15 процентов от его массы. За счет хорошего обоняния и чувствительных подвижны губ, лошади довольно хорошо отделяют съедобный корм от несъедобного. Это животное питается, старательно пережевывая еду, глотая ее маленькими частями по 15 грамм.

Во время пережевывания корм смачивается с помощью слюны, суточное количество этой жидкости у взрослой особи составляет 40-50 литров. У пони это количество составляет 7 литров. Количество секрета при скармливании измельченных кормов увеличивается, как и с добавлением соли.

Если лошадь употребляет недостаточно воды, то количество слюны сокращается в два раза. Есть у этого животного еще одна особенность – слюна выделяется только при поступлении пищи в организм. Ее главная функция – смачивать еду, хотя в ней найдено большое число амилолитических ферментов, расщепляющих углеводные вещества. Но главная роль слюны – физическая подготовка еды к перевариванию.

Большую роль слюна играет в желудочном пищеварении, поскольку она обеспечивает создание щелочной среды в желудке, которая требуется для работы ферментов растительных кормов и микрофлоры.

Пережеванный и смоченный корм поступает через пищевод в желудок. Объем желудка у коня занимает около 10 процентов от объема всего пищеварительного тракта. Поэтому лошадь нуждается в частом кормлении маленькими порциями. Корм заполняет полость желудка по мере поступления, и почти не перемешивается внутри. Поэтому пища переваривается слоями. В желудке в основном переваривается белок и крахмал.

Крахмал расщепляется за счет действия ферментов самой еды и бактерий, которые попадают в желудок вместе с ней. В скором времени после поступления в желудок в его слоях, прилегающих к стенкам, начинается переваривание белка под действием ферментов желудочного сока. Секреция желез пищеварения является непрерывной. За сутки производится до тридцати литров пищеварительного сока.

Меньше всего сока производится при поступлении сена, а больше всего – при поступлении в желудок отрубей и свежего сена.

Процессы в кишечной системе

Из желудка вода и корм довольно быстро отправляются в тонкий кишечник. Вода из желудка уходит уже с первыми глотками. По этой причине, хоть лошадь и способна выпить за раз до пятнадцати литров жидкости, она не разжижает еду внутри него. Овес уже через девять минут переходит в кишечник. Во время кормления и поения коня нужно строго контролировать последовательность.

Лошадь нельзя поить сразу после употребления концентратов, в противном случае вода увлечет с собой еще не переваренную пищу из желудка наружу.

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ ЖИВОТНЫХ

1.1 Желудочный сок: состав и ферменты……………………………………….……3

1.2 Фазы желудочной секреции…………………………………………………………3

2. Пищеварение в однокамерном желудке свиньи и лошади………………………4

3. Пищеварение в желудке жвачных……………………………………………………5

3.2 Пищеварение в сетке и книжке……………………………………………………5

3.3 Жвачка и жвачный период……………………………………………………………5

ВВЕДЕНИЕ

Пищеварение – это физиологический процесс, заключающийся в пищеварении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом животного.

Сельскохозяйственные животные поедают главным образом растительные корма, состоящие из азотистых и безазотистых соединений и минеральных солей. В состав первых входят белки, аминокислоты, аммонийные соли и др. в состав безазотистых соединений входят жир, клетчатка, экстрактивные вещества. Кроме того, в кормовых продуктах находятся вода, а также витамины и ферменты. Что бы усвоился корм, он должен предварительно пройти через пищеварительный канал и « перевариться». Не подвергается пищеварительному процессу глюкоза и растворимые в воде соли, а также некоторые простые органические вещества.

Объект исследования: процесс пищеварения животных.

Предмет исследования: пищеварение в желудке животных.

Цель: раскрыть процессы пищеварения в желудке у животных.

Задачи: 1. изучить вопрос в литературе.

2. описать процесс пищеварения в однокамерном желудке.

3. раскрыть физиологический процесс пищеварения в многокамерном желудке жвачных.

1. Пищеварение в желудке.

Химические изменения корма продолжаются в желудке под влиянием желудочного сока. Закономерности желудочного пищеварения, открытые И.П. Павловым на собаке, в значительной мере относятся и к пищеварению у сельскохозяйственных животных.

Желудки свиньи и лошади делятся на четыре зоны: пищеводную, кардиальную, фундальную и пилорическую. Пищеводная зона занимает большую часть желудка: она покрыта плоским эпителием , желез не содержит и никакого сока не выделяет. В слепом мешке и кардинальной зоне есть трубчатые железы, выделяющие щелочной или нейтральный сок. Железы дна желудка выделяют кислый, а железы привратниковой зоны- нейтральный сок.

1.1. Желудочный сок: состав и ферменты.

Желудочный сок состоит из воды, органических веществ (ферменты, аминокислоты, муцин), минеральных солей и свободной соляной кислоты. Соляная кислота может образовать химическое соединение со слизью и органическими веществами пищи.

В желудочном соке содержатся ферменты: пепсиноген, химозин, липаза и желатиназа. Пепсиногены- неактивные ферменты, выделяются главными клетками фундальных желез и клетками пилорических желез. Пепсиногены превращаются в активный фермент пепсин под влиянием соляной кислоты. Пепсин обнаружен в желудке всех позвоночных. Желатиназа расщепляет желатин.

Соляную кислоту выделяют обкладочные клетки пищеварительных желез. Соляная кислота действует бактерицидно на содержимое желудка. В пилорической части желудка нет обкладочных клеток, поэтому она секретирует нейтральный сок. Ферменты синтезируется в так называемых главных клетках фундальной зоны желудка.

Кроме пищеварительного сока, клетки желудочных желез выделяют слизь. Она предохраняет стенки желудка от повреждений, а возможно, и от я. самопереваривани

1.2. Фазы желудочной секреции

Начало выделения сока после кормления называется рефлекторной фазой желудочной секреции. Рефлекторная фаза желудочной секреции обусловлена возбуждением главного пищевого центра в головном мозге и блуждающих нервов желудка. Это безусловный рефлекс. Но желудочную секрецию могут вызвать и условные раздражители. Например, внешний вид и запах корма обыкновенно служат условными раздражителями желудочной секреции. Из сказанного ясно, что первая фаза желудочного сокоотделения- сложнорефлекторная: она обусловлена как безусловными, так и условными рефлексами. Однако железы желудка можно возбудить и механическими раздражителями- через фистулу, даже посторонними предметами. В этом случае желудочный сок отделяется тоже рефлекторно, но благодаря местным нервным процессам; прикосновение к слизистой желудка вызывает усиленный приток крови к желудочным железам, их активность усиливается.

Выделение желудочного сока в этот более длительный период называют химической фазой сокоотделения. Стимулом отделения сока во вторую фазу служит не только прикосновение корма к стенкам желудка, но и особое вещество-гормон гастрин.

Нейрогуморальная фаза- это отделение гормона гастрина.

Функция фундальных желез желудка сильно зависит от пилорических. Экстракт из слизистой привратника ускоряет желудочную секрецию; удаление привратника резко тормозит желудочную секрецию. Отделение желудочного сока фундальными железами начинается после соприкосновения пищи со слизистой оболочкой пилорической части.

Возбуждение желудочной секреции проходит в три фазы: рефлекторную, нейрогуморальную и кишечную.

2. Пищеварение в однокамерном желудке свиньи и лошади.

Кормовые массы в желудке свиньи не перемешиваются, а располагаются послойно по мере их поступления: сначала заполняется донная и привратниковая части желудка, затем- кардиальная. Сначала в желудке перевариваются углеводы под влиянием ферментов проглоченной слюны, а также ферментов бактерий и растительного корма. Через 2-3 часа начинается расщепление белков под влиянием пепсина и соляной кислоты желудочного сока, кислый желудочный сок пропитывает кормовые массы постепенно.

У свиней есть рефлекторная фаза желудочного сокоотделения. Секреция желудочных желез у свиньи непрерывная. При мнимом кормлении секреция усиливается, если до этого протекало умеренно, и ослабляется, если была усиленной.

Корм в желудке лошади располагается слоями благодаря слабым движениям слепого мешка. В желудке лошади одновременно перевариваются углеводы и белки. Переваривание происходит под воздействием ферментов растительного корма и бактерий, а также желудочного сока из фундальных желез и тех соков, которые забрасываются в желудок из двенадцатиперстной кишки, клетчатка в желудке лошади не переваривается.

Секретируется желудочный сок непрерывно. За сутки выделяется 10-30 л желудочного сока, у лошади также есть рефлекторное отделение желудочного сока. В желудочном соке лошади низкое содержание лошади низкое содержание соляной кислоты.

3. Пищеварение в желудке жвачных

У жвачных в преджелудках- рубце, сетке и книжке- корм подвергается механическим и биологическим воздействиям. За счет энергичных сокращений рубца и сетки корм хорошо перетирается и размельчается. Растительные ферменты частично расщепляют белки, жиры и особенно углеводы. В рубце происходит брожение с образованием пропионовой, уксусной и масляной кислот. Эти летучие жирные кислоты всасываются в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена, откладываемого в печени.

3.1. Пищеварение в рубце.

В рубце жвачных имеется огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. В рубце перевариваются до 50% сухого вещества рациона, температура в рубце поддерживается в пределах 38-42 С. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвачных расщепляется до 60-70% переваримой клетчатки. Бактерии расщепляют клетчатку до дисахаридов и моносахаридов, которые подвергаются в рубце различным видам брожения.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы: углекислый газ, метан, азот, водород, сероводород. Они используются в реакциях, в результате которых образуется ряд ценных питательных веществ. У КРС за сутки может образоваться до 1000л газов в зависимости от вида корма. наибольшее количество газов образуется при скармливании зеленых сочных кормов. Избыток газов рубца, не используемый микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, частично всасывается в кровь и выделяется через легкие при дыхании.

3.2 Пищеварение в сетке и в книжке.

Сетка является органом сортировки и отрыгивания корма. через сетку проходит только измельченная разжиженная масса, а грубые частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания.

Между листочками книжки задерживаются недостаточно измельченные частицы корма, прошедшего через сетку. При при сокращении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц корма. в книжке всасываются летучие жирные кислоты и вода.

3.3 Жвачка и жвачный период.

Жвачные периоды делятся по разному, в зависимости от индивидуальных особенностей животного, состава рациона, температуры воздуха и других факторов. При меньшем содержании грубых кормов в рационе жвачные периоды короче. Они наступают быстрее при полном покое. Высокая температура окружающей среды задерживает наступление жвачки.

Жвачные периоды связаны с приемом грубого корма, поэтому у телят они появляются обычно на третьей неделе жизни, когда животные начинают поедать сено или траву, но могут появляться и раньше, при раннем приучении молодняка к грубым кормам. У ягнят жвачные периоды появляются на 10-й день жизни и раньше.

Жвачный центр находится в продолговатом мозге.

3.4 Пищеварение в сычуге.

Сычуг является истинным желудком, в нем выделяется сычужный сок, в нем содержатся ферменты: пепсин, химозин и липаза. Секреция сычужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое. Прием корма усиливает секрецию желез сычуга. За сутки у коров образуется 40-80л сычужного сока.

У животных пищеварение приспосабливается к характеру кормления. Секреция желудочных желез , а следовательно и поджелудочной железы значительно изменяется в зависимости от характера кормления . так при длительном кормлении собак углеводами секреция желудочных желез уменьшается, а в слюне появляется амилаза(до этого отсутствовала). При скармливании кормов животного происхождения(богатых белком) секреция увеличивается.

При скармливании жвачным животным грубых кормов с добавлением легкопереваримых углеводов(свекла и другие сочные корма) улучшается деятельность микроорганизмов в преджелудках, используется, увеличивается использование небелкового азота, образуется больше летучих жирных кислот, дающих животному много энергии. При даче животным большого количества силоса снижается деятельность микроорганизмов, ослабляются бродильные процессы в рубце.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Н.В. Зеленевский, А.П. Васильев, Л.К. Логинова.- 3-е изд., стер.- М.: Издательский центр «Академия», 2010.-464с.

2. Азимов Г. И. и др., Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных. Изд. 3-е, доп. И перераб. М., «Колос», 1978.

3. Вракин В. Ф., Сидорова М. В., Морфология сельскохозяйственных животных -М.: Агропромиздат, 1991 г.

4.Акаевский А. И.,- Анатомия домашних животных- М.: Колос, 1984 г.

Строение и исследование пищеварительной системы лошади.

Лошадь это животное с характерным типом пищеварения, которое отличается как от пищеварения жвачных, так и от пищеварения свиней, поэтому она требует особого подхода к проблеме полноценного и сбалансированного кормления. А если это племенное животное, которое нередко не имеет необходимое количество нагрузки и может в любой момент потерять свою среднюю заводскую упитанность, то осторожность в кормлении таких лошадей особенно важна.

Однокамерный желудок непосредственно у пищевода имеет куполообразный слепой мешок, покрытый слизистой оболочкой. Этот мешок отделён от других железистых зон желудка узкой полоской кардиальных желез и заселён активной микрофлорой. Здесь начинается микробиологическое расщепление углеводов с образованием молочной и небольшого количества уксусной, масляной кислот. Однако этот процесс носит ограниченный характер и существенного значения в пищеварении углеводов не имеет. Основную физиологическую роль в этом процессе играет тонкий и толстый отделы кишечника (книга WALTHAM).

Механизм пищеварения и всасывания в тонком отделе кишечника ничем не отличается от такового у других видов сельскохозяйственных животных. Пищеварение в толстом отделе имеет особенности. Содержимое пищеварительного тракта, которое поступает в слепую кишку, смешивается с её жидким содержимым, густо заселённом микрофлорой, в результате чего возобновляются микробиологические процессы, под действием которых происходит расщепление труднорастворимых фракций кормового протеина с образованием аминокислот, жирных низкомолекулярных кислот и аммиака.

Строение начального отдела пищеварительного аппарата ротовой полости

Ротовая полость начинается ротовой щелью между губами и заканчивается входом в глотку — зевом.

Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое небо.

Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости.

Ротовая полость лошади.
Моляры 1-3, премоляры 2-4, премоляр 1 (место волчка, редко встречающегося на нижней челюсти), клык, резцы

Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева.

Губы: верхняя губа и нижняя губа — ограничивают ротовую щель, ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется угол рта. Стенки губ состоят из трех слоев: снаружи покрыты кожей, с внутренней стороны — слизистой оболочкой. Между ними расположены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы — подниматели, мышцы — опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ. Верхняя губа лошадей подвижная, покрыта волосами с широким желобоватым углублением.

Щеки образуют боковые стенки ротовой полости. Снаружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия — слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело щеки — из скопления жировой, с прослойками соединительной ткани. Упругое соединительно-тканное жировое тело препятствует образованию складок щек и предупреждает прикусывание щек зубами. На поверхности слизистой оболочки открывается множество мелких щечных желез. У лошади они расположены в два ряда.

Зубы — костные эмалевые органы для захвата и измельчения корма.

У лошадей длиннокоронковые зубы. Стенка зуба по всей длине, от трущейся поверхности, до верхушки корня, состоит из трех слоев: снаружи — цемент, под цементом — эмаль, под эмалью — дентин. В длиннокоронковых зубах нет анатомического подразделения на коронку и корень зуба. Только клинически различают коронку, расположенную над деснами, и корень зуба, лежащий в лунке челюсти. Клинически различаемая коронка, как и корень, покрыта цементом. Корни зубов окружены корневой оболочкой — периодонтом — толщиной 200-300 мкм. В области перехода коронки в корень зубы покрыты десной — плотной слизистой оболочкой с ороговевающим плоским многослойным эпителием без подслизистого слоя.

Десны надежно предохраняют периодонт и зубную лунку (альвеолу) от проникновения жидкости и частичек корма. Стенку альвеолы и десну называют парадонтом.

Твердое небо. Костная основа твердого неба состоит в передней части из небных отростков резцовых костей, в средней части — из небных отростков верхнечелюстных костей, а в задней части — горизонтальной пластинки небной кости. Поверхность слизистой оболочки твердого неба разделена на правую и левую симметричные половины тонким продольным возвышением, названным небным швом слизистой оболочки. По бокам шва лежат поперечные валики, на валиках — мелкие сосочки. Такой рельеф слизистой оболочки приспособлен для перемещения и измельчения пищи при жевательных движениях языка. У лошади 14-16 небных валиков.

Мягкое небо, или небная занавеска, опускается от каудальной части твердого неба в просвет зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают небной дугой. Поверхность мягкого неба, обращенная к глотке, покрыта слизистой оболочкой с однослойным многорядным мерцательным эпителием и бокаловидными клетками, выделяющими слизь. На стороне, обращенной к ротовой полости и зеву, слизистая оболочка его покрыта многослойным ороговевающем эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма. В мягком небе расположены миндалины в виде складок и углублений слизистой оболочки, в стенках которых находятся лимфатические фолликулы.

При проведении пищи или воды из ротовой полости в глотку, мышцы и пищевой ком приподнимают мягкое небо и оно препятствует проникновению корма и воды в носовую полость, при этом надгортанник закрывает вход в гортань, сокращением стенок глотки корм направляется в пищевод. При вдохе мягкое небо опускается к корню языка. У лошадей мягкое небо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.
Язык — мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа.

Язык участвует в формировании звуковых сигналов. Различают корень языка, расположенный на уровне последних коренных зубов. Корень переходит в тело языка, тело в верхушку. Корень языка закреплен на подъязычной кости. Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка выдается в сторону твердого неба. Слизистая оболочка языка покрыта орговевающим многослойным плоским эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма. На поверхности слизистой оболочки находятся механические и вкусовые сосочки.

Зев — ход, ведущий из ротовой полости в глотку. Верхнюю стенку зева образует мягкое небо, нижнюю корень языка.

Глотка и пищевод — проводящие отделы пищеварительного аппарата

Глотка — полостной орган, в котором перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути.

Стенки глотки состоят из четырех основных слоев: слизистая оболочка, фасция, мышечный слой, рыхлая соединительная ткань. В слизистой оболочке глотки различают две части: верхнюю — дыхательную, покрытую цилиндрическим мерцательным эпителием; нижнюю — пищеводную, с многослойным плоским ороговевающим эпителием. В слизистой оболочке глотки расположены небольшие слизистые железы, выделяющие секрет, облегчающий скольжение проглатываемой пищи и миндалины.

А — с открытым входом из глотки в гортань; Б — с закрытым входом в гортань
1 — мягкое нёбо; 2 — задняя часть языка; 3 — надгортанник; 4 — мускульная стенка; 5 — пищевод; 6 — слуховая (евстахиева) труба; 7 — воздухоносный мешок; 8 — перерез подъязычной кости; 9 — перерез кольцевидного хряща; ю — голосовая складка; 11 — перерез щитовидного хряща; 12 — трахея; 13 — полость глотки

Пищевод — трубчатый мышечный орган, выстланный слизистой оболочкой, покрытой многослойным плоским ороговевающим эпителием, устойчивым к воздействию корма. Пищевод начинается в глотке и заканчивается в желудке. По расположению различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.

В краниальной и средней части шеи пищевод лежит дорсальнее трахеи. Пищевод продолжается в грудную полость, идет в средостении между легкими, входит в пищеводное отверстие диафрагмы. Через отверстие в диафрагме пищевод проходит в брюшную полость, где входит в желудок.

Пищевод выстлан слизистой оболочкой, собранной в продольные складки, расправляющиеся при прохождении пищевого кома. В подслизистом слое расположены железы, увлажняющие прозрачной слизью поверхность слизистой оболочки.

Мышечный слой пищевода состоит из циркулярных и продольных мышечных пучков. Снаружи в шейной части пищевод покрыт оболочкой из рыхлой соединительной ткани — адвекцией. В средостении он окружен серозной оболочкой — средостенной плеврой. В брюшной полости короткая часть пищевода покрыта брюшиной.

Для пищевода лошадей характерны три особенности строения: 1) поперечно исчерченные мышцы заменяются на гладкие уже в нижней трети шейной части пищевода; 2) пищевод входит в стенку желудка скошенно, при сдавливании стенок желудка кормом или газами просвет пищевода сжимается; 3) в желудке вокруг отверстия пищевода петли косых мышц образуют сжиматель, который при растяжении желудка затягивает вход и препятствует отрыжке газов и рвоте. Рвота у лошадей указывает на разрыв стенки желудка.

Желудок лошади, его строение и особенности

Желудок — это мешкообразный полостной орган, в нем выделяют входную кардиальную часть, и выходную пилорическую часть, переходящую в двенадцатиперстную кишку. Тело желудка изогнуто. Различают большую кривизну желудка и малую кривизну. В области большой кривизны между входной и выходной частями стенку желудка называют донной. У лошади желудок однокамерный.

1 – пищевод; 3 – слепой мешок желудка; 4 – тело желудка; 5 – пилорическая часть желудка; 5′ – преддверие привратника; 6 – малая кривизна желудка; 7 – большая кривизна желудка; 10 – привратник желудка; 11 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки; 12 – малый сальник.

На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит брюшина и образует малый сальник. С большой кривизны желудка начинается большой сальник. Между его листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань, нервы сосуды и селезенка. Большой сальник продолжается и переходит на кишечник на двенадцатиперстную и ободочную кишки.

Желудок расположен в кардиальной части брюшной полости (больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. В грудной полости за диафрагмой напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращенной к сердцу. Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку. Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диафрагмальной, париетальной; обращенную к кишечнику — висцеральной.

У лошадей желудок пищеводно-кишечного, смешанного типа. Слизистая оболочка в кардиальной части не имеет желез.

По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре зоны:

— донная зона желез, где железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи и гормон гастрин;

— зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь.

Емкость желудка лошади 6-16 литров.

Кишечник лошади

Тонкий и толстый кишечник, его отделы, застенные железы, их строение и особенности.

Различают тонкий кишечник, состоящий из трех кишок: двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, а также толстый кишечник, в состав которого входят слепая, ободочная, прямая кишки.

1 – желудок; 2 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки; 3 – краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки; 4 – изгиб двенадцатиперстной и тощей кишки; 5 – каудальный изгиб двенадцатиперстной кишки; 6 – тощая кишка; 7 – подвздошная кишка; 8 – слепая кишка; 9 – тело слепой кишки; 10 – верхушка слепой кишки; 11 – правая вентральная петля ободочной кишки; 12 – грудинный изгиб ободочной кишки; 13 – левая вентральная петля ободочной кишки; 14 – тазовый изгиб; 15 – левое дорсальное положение; 16 – диафрагмальный изгиб; 17 – правое дорсальной положение; 18 – поперечная ободочная кишка; 19 – малая ободочная кишка; 20 – прямая кишка; 21 – нисходящая межободочная связка 22 – брыжейка ободочной кишки; 23 – связка подвздошной и слепой кишки; 24 – связка ободочной и слепой кишки; 25 – брыжейка тощей кишки.

Двенадцатиперстная кишка у лошади в среднем 90-120 см. Она начинается расширением — ампулой, после которой диаметр кишки уменьшается. На слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки множество невысоких складок. На складках и углублениях между ними расположены ворсинки, покрытые каемчатым цилиндрическим эпителием. Между основанием ворсин находятся трубчатые углубления — крипты. Ворсинки, микроворсинки, крипты создают большую поверхность для контактного пищеварения и всасывания, в несколько раз превышающую площадь поверхности тела животного.

В просвет двенадцатиперстной кишки выделяют пищеварительные соки железы четырех видов:

1) общекишечные, расположенные в криптах слизистой оболочки между основанием ворсинок;

2) железы расположенные в подслизистом слое. Они продолжаются из двенадцатиперстной кишки в стенку тощей на протяжении до 5 метров.

3) поджелудочная железа;

Тощая кишка — продолжение двенадцатиперстной кишки это самая длинная кишка 19-30 метров. Она подвешена в виде множества петель на обширной брыжейке. В слизистой оболочке имеются общекишечные железы, а в подслизистом слое в большей части кишки нет трубчатых желез.

Подвздошная кишка у лошади имеет длину до 30 метров, вентральнее третьего или четвертого поясничных позвонков впадает в малую кривизну слепой кишки. Вокруг отверстия подвздошной кишки при входе в толстую находится сфинктер подвздошной кишки.

Поджелудочная железа — выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического пищеварительного секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры. Внутри железы находятся панкреатические островки овальной или круглой формы. Они выделяют гормоны инсулин и глюкогон.

Поджелудочная железа лошади лежит в правом и левом подреберьях. Тело (головка) железы прилегает к изгибу двенадцатиперстной кишки. Левая доля лежит в малой кривизне желудка, окружая кольцом воротную вену. Главный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком.

Печень — крупный паренхиматозный орган. Через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. Совершаются сложные процессы обмена веществ азотистых соединений, углеводов, жиров, нейтрализуются токсические продукты обмена веществ, синтезируется желчь. Снаружи печень покрыта гладкой, блестящей, слегка увлажненной серозной оболочкой, сращенной с оболочкой из соединительной ткани, от которой отходят прослойки соединительной ткани внутри печени.
Печень разделена на доли. Внутри долей находятся дольки печени, из печеночных клеток — гепатоцитов. В области ворот в печень входят: воротная вена, ветвь от чревной артерии, нервы. Из ворот печени выходят: общий печеночный проток, лимфатические сосуды, идущие в лимфатический узел, расположенный в воротах печени.

Печень лошади буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела. Отсутствует желчный пузырь.

Толстая кишка. Диаметр толстых кишок у лошади в несколько раз превышает диаметр тонких кишок. На слизистой оболочке толстых кишок нет ворсинок. Есть крипты — углубления. В криптах находятся общекишечные железы, но в них мало клеток, выделяющих пищеварительные ферменты. В цилиндрическом эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой.

Слепая кишка объемом 32-37 литров. При относительно небольшом желудке, в толстом отделе кишечника совершается расщепление растительных кормов: переваривается 40-50% целлюлозы под влиянием бактерий и до 35% белков под влиянием ферментов, поступающих с химусом из тонкого кишечника. В стенках отверстия, ведущего из слепой кишки в ободочную расположен сфинктер слепой кишки. Сфинктер и возвышение слизистой оболочки обозначают слепоободочной заслонкой. Заслонка регулирует передвижение масс из слепой в ободочную кишку.

Ободочная кишка лошадей объемом 80-100 литров. Различают две части: большую ободочную кишку значительного диаметра и длины и малую ободочную меньшего диаметра, или нисходящую ободочную кишку. Под последними поясничными позвонками нисходящая ободочная кишка в области входа в таз переходит в прямую кишку.

Прямая кишка лежит в дорсальной части тазовой полости. На уровне 4-5 — то крестцового позвонка она закреплена на брыжейке и сравнительно легко смещается, каудальнее 4-5-го крестцового позвонка окружена рыхлой соединительной тканью. Перед анальным каналом у лошадей находится ампулообразное расширение прямой кишки. В стенке анального отверстия два сфинктера: внутренний из гладкой мышечной ткани, наружный, из по перечно-исчерченных мышц под кожей.

Заключение

По строению и физиологическим особенностям система пищеварения у лошадей находится ближе к свиньям, чем к жвачным. Характерной особенностью их системы пищеварения является хорошо сформированный толстый отдел кишечника с развитой слепой кишкой, удельная масса которой составляет 16% от общего размера желудочно-кишечного тракта.

Рис. Пищеварительная система лошади.

Соответственно желудок имеет небольшие размеры – всего лишь 9-10% от общего размера желудочно-кишечного тракта.

У лошадей кормовая масса, увлажнённая слюной (суточное выделение слюны составляет 5-8 л при кормлении сочными кормами и 40-50 л — сухими), проходит не задерживаясь через желудок и поступает в тонкий отдел кишечника Механизм пищеварения и всасывания в тонком отделе кишечника ничем не отличается от такового у других видов сельско-хозяйствен-ных животных. Пищеварение в толстом отделе имеет особенности. Содержимое пищеварительного тракта, которое поступает в слепую кишку, смешивается с её жидким содержимым, густо заселённом микрофлорой, в результате чего возобновляются микробиологические процессы, под действием которых происходит расщепление труднорастворимых фракций кормового протеина с образованием аминокислот, жирных низкомолекулярных кислот и аммиака.

Однокамерный желудок непосредственно у пищевода имеет куполообразный слепой мешок, покрытый слизистой оболочкой. Этот мешок отделён от других железистых зон желудка узкой полоской кардиальных желез и заселён активной микрофлорой. Здесь начинается микробиологическое расщепление углеводов с образованием молочной и небольшого количества уксусной, масляной кислот. Однако этот процесс носит ограниченный характер и существенного значения в пищеварении углеводов не имеет. Основную физиологическую роль в этом процессе играет тонкий и толстый отделы кишечника (книга WALTHAM). Лошади требовательны к качеству кормов. Они не едят затхлые, кислые и цвелые корма. Клетчатка в пищеварительном тракте лошадей переваривается хуже, чем у жвачных, поэтому в их рационах содержание её не должно составлять более 15-17% сухого вещества. Лошади имеют относительно небольшой желудок, и поэтому им скармливают корма 4-8 раз в сутки небольшими порциями. Имея крепкие зубы, лошади хорошо пережёвывают целое зерно. Летом они почти всю ночь проводят на пастбище, где и отдыхают. Поскольку для мышечной работы лошадей необходимы значительные энергетические затраты, то в их рационы следует включать достаточное количество богатых энергией концентратов: зерно овса, ячменя, кукурузы.

Изучение физиологии пищеварения у лошади при разных условиях кормления и содержания

Около 20 лет своей жизни И. П. Павлов посвятил учению о пищеварении, оставив богатое наследство.

Действительно, классические исследования, проведенные академиком И. П. Павловым и изложенные в его замечательных лекциях о работе главных пищеварительных желез, явились тем богатым наследством, благодаря которому исследования советских ученых по физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных опередили работы зарубежных исследователей. На основе павловского учения и его фистульной методики в нашей стране создан новый раздел физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных, развитие которого имеет большое значение для зоотехнической науки и практики животноводства.

Разработанные методы наложения хронических фистул на различные отделы пищеварительного тракта сельскохозяйственных животных позволили вскрыть целый ряд закономерностей и всесторонне осветить процессы пищеварения.

Изучить вопросы, связанные с физиологическими процессами, происходящими в различных отделах пищеварительного тракта, вскрыть закономерности этих процессов в зависимости от скармливания отдельных кормов и рационов представляет не только теоретический интерес, но может также оказать большую помощь в организации рационального и полноценного кормления животных.

И. П. Павлов, подчеркивая значение раздражающих свойств пищи, указывал, что необходимо учитывать, как реагирует животное на принятие той или иной пищи. «Без страстного желания,— учит И. П. Павлов,— без аппетита некоторые пищевые вещества, хотя бы и попавшие в желудок, долго не получают на себя там никакого желудочного сока; другие, как мясо, хотя и обуславливают отделение, но слабого сока и не в таком большом количестве».

Раньше мало уделяли внимания вопросам обработки и подготовки кормов, распорядка скармливания, добавки в рационы вкусовых веществ и т. д. Между тем указанные мероприятия оказывают большое влияние на питательность кормов и рационов, а также и на общее физиологическое состояние животного.

В связи с разработкой новых методов оценки питательности кормов и нормирования кормления лошадей отделом кормления ВНИИК был впервые в 1949 г. поставлен опыт по изучению физиологии пищеварения лошади.

Необходимо было прежде всего теоретически разработать схему операции наложения фистул для наружного мостика (анастомоза) на двенадцатиперстной кишке и практически овладеть указанной операцией на лошади.

Проведенная экспериментальная работа позволила выявить характер и размеры эвакуации корма и воды по желудочно-кишечному каналу лошади в сутки. Установить, что количество химуса, проходящего через наружный мостик из двенадцатиперстной кишки в тонкий кишечник, превышает в несколько раз количество заданного корма и воды и что количество и качество химуса зависят от применяемых кормов и рационов.

Дальнейшим этапом наших исследований явилось углубление начатой работы по установлению состояния деятельности пищеварительного канала у лошади при скармливании различных кормов, в период голодания и в период легкой работы.

Опыты проводились на жеребенке рождения 1948 г. (рысак с примесью крови тяжеловоза).

Фистульная лошадь перед работой

Операция наложения фистул для наружного мостика (анастомоза), произведенная на жеребенке в возрасте 11 месяцев, была перенесена ям хорошо и не отразилась на общем развитии и состоянии здоровья животного, что подтверждается его живым весом перед операцией (живой вес перед операцией 196 кг, а после — 395 кг).

Для учета количественной и качественной стороны химуса проводились опыты в течение двух, четырех и восьми часов, а также устанавливалась динамика пищеварительной деятельности за сутки.

Во всех периодах производился учет количества съеденного корма, выпитой воды, выделенного кала, количества и качества химуса, прошедшего через мостик. Устанавливалось суммарное количество пищеварительных соков и размеры всасывания питательных веществ корма в кишечнике.

Учет количества волн химуса в минуту проводился нами в период опытов порционного учета химуса. Опыты ставились в зимнее время в конюшне института, а в летнее время — на опытном конном заводе.

При проведении опытов мы обратили внимание на эвакуацию воды из желудка в двенадцатиперстную кишку. Эти наблюдения показали, что при поении водой в первые 1—2 минуты в химусе появляется большое количество холодной воды, не успевшей согреться в желудке. На 3 минуте появляются примеси частиц корма. Следовательно, выпитая вода производит небольшое перемешивание корма в желудке только начиная с 3 минуты.

При проведении порционного учета нами было отмечено, что при выпитой воде в количестве двух литров первая порция воды поступает из желудка в кишечник через 1 минуту 10 секунд, а вся выпитая вода — через 5 минут. Объем отдельных порций за 1 минуту равен 200—1095 см3 и выше.

Опыты показали, что поить лошадь нужно чаще, так как вода необходима для нормального хода процессов пищеварения в желудочно-кишечном тракте.

Производились также наблюдения за эвакуацией отдельных кормов (овес, сено, зеленая трава, картофель и др.).

При даче 1 кг овса первые порции корма появлялись в двенадцатиперстной кишке через 6—7 минут сначала в виде отдельных частиц в мутной киселеобразной жидкости, затем консистенция становилась более густой (как овсяная каша) и наконец, очень густой.

Время прохождения наибольшей порции овса заканчивалось или через 1 час 20 мин. или через 1 час 40 мин. и доходило до 2 часов. Размер отдельных волн химуса в течение минуты достигал 194 см3, объем выделяемого химуса за 5 минут — 447 см3.

При даче 1 кг сена обнаруживали отделение темно-зеленовато-коричневых соков. Поступление первой порции химуса можно было наблюдать через 7—10 минут, время прохождения наибольшей порции сена колебалось от 2 час. 5 мин. до 2 час. 45 мин.

Размер отдельных волн химуса в течение минуты доходил до 219 см3, объем химуса за 5 минут — до 625 см3.

Дача зеленой травы в количестве 4—5,5 кг в первые 2—3 минуты вызывала отделение пищеварительных соков, совершенно прозрачных, желтовато-зеленого цвета, а затем поступали экстракты травы и, наконец, частицы зеленой массы. Через 5 минут отмечали появление первой порции травы в химусе. Время прохождения наибольшей порции травы 2 часа 27 минут. Размер отдельных волн химуса за минуту доходил до 225 см3. Объем химуса в 5 минут составлял 1275 см3.

Из всех проверенных кормов отмечено, что дача зеленой травы вызывает большое появление пищеварительных соков в химусе. Лошадь поедает ее с аппетитом. Трава быстрее поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку. Размер отдельных волн проходимой травы за минуту и объем химуса в 5 минут был больше в сравнении с остальными кормами.

Сырой картофель, даваемый в количестве 2 кг, поедался лошадью полностью через 20—30 минут. В первые 5 минут наблюдали отделение чистых соков, затем мутной зеленоватой жидкости с запахом картофеля, и минут через 10—15 в химусе обнаруживались кусочки картофеля. Химус становится водянистым и довольно продолжительное время содержит примеси картофеля, овса и сена, несмотря на то, что сено и овес задавались значительно раньше. Это указывает на то, что сырой картофель, как сочный корм, способствует улучшению пищеварения и продвижению корма по желудочно-кишечному каналу. Количество волн, т. е. порций, какими поступает химус из желудка, при скармливании сырого картофеля увеличивалось и было ближе к уровню, получаемому при опыте с зеленым клевером.

В проводимых опытах лошадь съедала до 10—12 кг картофеля в сутки.

ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ЛОШАДЕЙ

Лошади принадлежат к травоядным животным с однокамерным желудком. Их пищеварительный аппарат приспособлен к хорошему усвоению всех видов растительных кормов. Они имеют хорошее обоняние, подвижные и чувствительные губы, благодаря чему хорошо отбирают в корме съедобные компоненты и оставляют вредные (частицы земли, камешки, металлические предметы, сорные семена, сильно пахнущие травы и др.). Лошадь ест довольно медленно, тщательно разжевывает пищу, глотая ее небольшими порциями (15-20 г).

Сильные жевательные мышцы и крепкие зубы при обильном слюноотделении позволяют лошади хорошо смачивать слюной и прекрасно разжевывать твердые сухие корма. На 1 кг съеденного корма у лошади выделяется слюны на сено и солому 4 л, на зерно — около 2 л. При поедании травы и корнеплодов лошадь выделяет мало слюны. Следует отметить, что слюна у лошадей выделяется только при приеме корма. Суточное количество выделяемой взрослой лошадью слюны достигает 40 л. Секреция слюнных желез значительно увеличивается при скармливании лошади раздробленных кормов (сенная резка, расплющенное зерно и др.) с добавлением поваренной соли. При недостатке воды (при несвоевременном поении) выделение слюны в организме лошади уменьшается наполовину.

Основная роль выделяемой у лошади слюны состоит в смачивании кормов. Под ее влиянием корма набухают, разрыхляются, происходит физическая подготовка их к перевариванию. Слюна имеет большое значение и в желудочном пищеварении, так как она создает в желудке щелочную среду, необходимую для действия ферментов растительных кормов и микрофлоры.

После недолгого пребывания во рту (в среднем около 20-30 секунд) влажный и измельченный корм через пищевод попадает в желудок, который у лошади сравнительно маленький. Вместимость его в зависимости от размера лошади составляет от 6 до 16 л, он занимает примерно 10% всего объема пищеварительного тракта. Следовательно, желудок лошади требует частого поступления корма небольшими порциями. При скармливании большого количества грубого корма за одну кормежку у лошади затрудняется дыхание и наступает потеря работоспособности.

Корма заполняют желудок лошади в порядке их поступления и перемешивания их почти не происходит, поэтому кормовая масса послойно и переваривается. В желудке перевариваются крахмал и белок. Расщепление крахмала до образования виноградного сахара и молочной кислоты происходит под влиянием ферментов самих кормов и ферментов бактерий, заносимых в желудок с кормом. Вскоре после поступления корма в желудок в слоях его, прилегающих к стенкам желудка, начинается переваривание белков при помощи фермента пепсина желудочного сока с расщеплением их до пептонов и альбумоз.

Секреция пищеварительных желез желудка лошади происходит непрерывно. За сутки выделяется до 30 л желудочного сока. Общая кислотность сока составляет 0,24%, а переваривающая способность — 3,5 мм. Самая высокая секреция желудочного сока происходит во время приема корма. Наименьшее количество сока выделяется при скармливании обычного сена, наибольшее — при скармливании отрубей. Количество желудочного сока, выделяемое при потреблении овса, занимает среднее положение. Очень высокая секреция сока наблюдается у лошадей при скармливании свежеприготовленного сена.

Желудочное сокоотделение тормозится, если лошадь испытывает боль. Например, при закрутке на верхнюю губу лошади отделение желудочного сока совсем прекращается. После ее снятия сокоотделение восстанавливается через 3-5 минут.

Корм и вода из желудка переходят в тонкий кишечник довольно быстро. Опорожнение желудка у лошади происходит в 3 раза быстрее, чем у коровы. Вода из желудка уходит с первыми глотками, поэтому, хотя взрослая лошадь и выпивает сразу до 15 л воды, последняя не разжижает содержимое желудка. Овес начинает эвакуироваться из желудка через 7-9 минут после еды. А уже через 44,5 часа весь съеденный овес переходит в кишечник.

Таким образом, кормить и поить лошадь необходимо в строгой последовательности. Нельзя поить лошадь сразу после скармливания овса, так как в этом случае вода стекает по стенкам желудка и увлекает с собой в двенадцатиперстную кишку часть содержимого, не подвергшегося достаточному воздействия желудочного сока. Это приводит к нарушению пищеварения, снижению переваримости кормов, а иногда и к острым заболеваниям желудка.

В тонком отделе кишечника лошади на пищевые массы действует сок поджелудочной железы, желчь и кишечный сок. Наибольшее значение в переваримости корма имеет сок поджелудочной железы, который выделяется непрерывно и богат ферментами. Трипсин этой железы действует на белковые вещества, расщепляя их до аминокислот. Амилаза поджелудочной железы переводит крахмал в глюкозу, а липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.

Состав ферментов поджелудочной железы изменяется под влиянием характера рациона. Интенсивное отделение ею сока начинается только через 15 минут после кормления.

В просвет двенадцатиперстной кишки во время пищеварения помимо сока поджелудочной железы выделяется желчь — секрет печени, которая также принимает участие в переваривании пищи. У лошади нет желчного пузыря и процесс переваривания идет непрерывно. Желчь в процессе пищеварения усиливает действие липазы поджелудочной железы и кишечного сока и принимает непосредственное участие в переваривании жиров. У лошади выделяется до 6 л желчи в сутки.

Пищеварение у лошади заканчивается расщеплением присутствующих в корме белков, жиров и легко усвояемых (крахмала и сахара) углеводов ферментами кишечного сока, секреция которого происходит непрерывно.

Слизистая оболочка тонких кишок снабжена очень большим количеством ворсинок, поверхность которых составляет 12 м2. Благодаря им и происходит всасывание глюкозы, аминокислот, глицерина и жирных кислот в кровь и лимфу.

Из тонких кишок остатки пищевой массы переходят в толстый отдел кишечника и, в частности, в слепую кишку, вместимость которой у взрослых животных составляет 32-37 л, т. е. до 40% объема пищеварительного тракта.

Слепая кишка у лошади — это как бы «второй желудок», в котором пища остается длительное время. Здесь продолжается переваривание пищи ферментами, принесенными из тонкого отдела кишечника, и слепая кишка является основным местом, где происходит расщепление клетчатки микроорганизмами, в результате чего клетчатка становится доступной действию ферментов. Основным конечным продуктом переваривания клетчатки являются летучие жирные кислоты, которые используются как источник энергии.

В большой ободочной кишке происходят те же процессы, что и в слепой кишке, но с меньшей интенсивностью. В малой ободочной кишке процессы пищеварения сходят на нет, и здесь происходит формирование каловых масс за счет интенсивного всасывания воды. Количество кала зависит от характера и количества съеденного корма. Взрослая лошадь в среднем ежедневно выделяет при кормлении одним сеном 16-17 кг, а при кормлении овсом и сеном 9-10 кг кала. Дефекация происходит 5-12 раз в сутки.

Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте лошади составляет 94-100 часов, из них в желудке 6-12 часов, в тонких кишках 6-12 часов, в слепой кишке 24 часа, в ободочной и других кишках 48 часов.

Процессы пищеварения у лошади тесно связаны с переваримостью питательных веществ корма, которая зависит от многих факторов: аппетита, режима кормления и содержания, структуры рациона, физиологического состояния, выполняемой работы и др. Поэтому все особенности переваримости и усвоения белков, жиров и углеводов корма учитывают при организации кормления, содержания и эксплуатации лошадей.

Министерство аграрной политики и продовольствия Украины

Днепропетровский государственный аграрный университет

Институт биотехнологии и здоровья животных

кафедра физиологии и биохимии

на тему «Физиология пищеварения в желудке у крупного рогатого скота, лошади, свиньи.»

Студентка гр. БТСз-01-13

Доц. Степченко Л.М.

1. Особености строения желудка у сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота, лошади, свиньи. Железистый аппарат желудка

2. Пищеварение в желудке лошади.

3. Пищеварение в желудке свиньи

4. Пищеварение в сложном желудке крупного рогатого скота.

4.1. Пещеварение в рубце

4.2. Переваривание в преджелудках жвачных:

Пищеварение ? это физиологический процесс, заключающийся в пищеварении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом животного.

Большая часть корма поступает в организм животного в нерастворимом виде. Механическая, химическая и биологическая обработка корма в пищеварительном тракте приводит к образованию растворимых питательных веществ. Затем они проникают через стенку пищеварительного канала в кровь и лимфу. Невсосавшаяся часть корма вместе с калом удаляется через анальное отверстие.

Жевание, перемешивание корма в желудке и кишечнике означает механическое измельчение корма. При этом ферменты пищеварительных соков, а также ферменты самих поедаемых растений осуществляет химическую обработку корма. Кроме того, корм, особенно у жвачных, подвергается обработке микробами, содержащимися в пищеварительном тракте.

1. Особенности строения желудка у сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота, лошади, свиньи. Железистый аппарат желудка.

Желудок жвачных по строению и функциональным особенностям значительно отличается от желудка плотоядных, всеядных и лошадей. Желудок жвачных четырехкамерный. Три первых его отдела ? рубец, сетка и книжка ? называются преджелудками. Желез преджелудки не имеют. Четвертый отдел ? сыгуч является истинным железистым желудком, аналогичным желудку собаки. Объем преджелудков свыше 100 л. В преджелудках накапливаются пищевые массы, происходит химическая и биологическая обработка корма.

Самый из преджелудков ? рубец. Несколькими неполными перехватами рубец разделяется натри части: верхний и нижний мешки и преддверие. В преддверие рубца открываться пищевод.

Сетка ? овальной формы мешок. Слизистая оболочка сетки многочисленными складками различной величины образует ячейки типа пчелиных сотов. В верхней части сетка сообщается с рубцом, а снизу ? с книжкой.

Книжка у крупного рогатого скота шарообразной формы, несколько сплюснутая с боков. Книжка имеет большое количество складок в виде листочков разной величины. Листочки покрыты роговыми сосочками, приспособленными к растиранию корма.

Желудок. У крупного рогатого скота он четырехкамерный и состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга. Сычуг — истинный желудок, остальные три камеры называют преджелудками.

У взрослых животных рубец является самым большим отделом желудка. Емкость рубца составляет около 80 % его общего объема. Увлажненный слюной корм, попадая в рубец, быстро перемешивается с его содержимым. Перемешивание происходит благодаря сильным сокращениям стенки рубца и сетки. В течение каждых пяти минут происходит 7-10 сокращений. Размягченная, но недостаточно измельченная пища отрыгивается в ротовую полость, вновь пережевывается и проглатывается. Этот процесс называется жвачкой. Если после повторного пережевывания пищевые массы окажутся недостаточно подготовленными, они вновь возвращаются в ротовую полость, где перетираются более тщательно.

В рубце протекают сложные микробиологические процессы, в результате которых пища подвергается брожению. Под действием микроорганизмов, населяющих рубец, осуществляется своеобразный переход грубых растительных кормов в доступные пищеварительным железам продукты. Внутренняя стенка рубца покрыта многочисленными сосочками, за счет которых увеличивается и площадь всасывающей поверхности. Через слизистую оболочку рубца всасываются продукты брожения углеводов — летучие жирные кислоты и частично продукты распада белковых веществ.

Из рубца кормовая масса поступает в сетку. Слизистая оболочка, выстилающая сетку, имеет ячеистое строение, напоминающее соты. В сетке задерживаются крупные частицы корма. Воздействием недостаточно измельченного грубого корма на переднюю стенку сетки стимулируется жвачка. Из рубца и сетки подвергнутые брожению, достаточно хорошо измельченные пищевые массы переходят сначала в книжку. Пройдя механическую и биологическую обработку в преджелудках, питательные вещества корма становятся подготовленными для переваривания по такому же типу, как и у животных с однокамерным желудком. Дальнейшее переваривание пищи происходит в сычуге. Сычуг — единственный отдел желудка, слизистая оболочка которого имеет железы, выделяющие пищеварительные соки. Сычужные соки содержат соляную кислоту, фермент пепсин, действующий на белки корма, и небольшое количество фермента, расщепляющего жиры. Из сычуга пищевые массы небольшими порциями поступают в тонкий отдел кишечника, который начинается с двенадцатиперстной кишки. Здесь переваривание пищи происходит под действием кишечного сока. Кишечный сок представляет собой смесь выделений желез, расположенных в стенке кишечника, сока поджелудочной железы и желчи, вырабатываемой печенью. Желчь эмульгирует жиры, превращая их в мелкие шарики, благодаря чему они становятся более доступными для ферментов. В кишечнике происходит окончательное расщепление протеинов. Крахмал, сложные сахара под действием ферментов превращаются в простые. В тонком отделе кишечника всасываются продукты распада питательных веществ. Процесс всасывания обеспечивается ворсинками, которых множество в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника. Перешедшие в кровь простые вещества и вода направляются к печени. Пройдя печень, они переносятся с кровью к сердцу, легким и далее разносятся по всему телу. Пищевая масса продвигается по кишечнику в результате кольцеобразных сокращений его стенок. Эти сокращения называются перистальтикой. Из тонкого отдела кишечника содержимое переходит в толстый отдел, где завершается всасывание питательных веществ.

У лошади желудок однокамерный. На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит брюшина и образует малый сальник. С большой кривизны желудка начинается большой сальник. Между его листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань, нервы сосуды и селезенка. Большой сальник продолжается и переходит на кишечник на двенадцатиперстную и ободочную кишки. Желудок расположен в кардиальной части брюшной полости (больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. В грудной полости за диафрагмой напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращенной к сердцу. Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку. Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диафрагмальной, париетальной; обращенную к кишечнику — висцеральной. У лошадей желудок пищеводно-кишечного, смешанного типа. Слизистая оболочка в кардиальной части не имеет желез. По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре зоны:

— слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским многослойным ороговевающим эпителием без пищеварительных желез. Она расположена около входного отверстия пищевода;

— кардиальная зона желез. В этой зоне находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки;

— зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь. Емкость желудка лошади 6-16 литров.

У свиней как и у других сельскохозяйственных животных, желудочный сок выделяется непрерывно, но в период приема корма его выделение усиливается. Усиление выделения соков происходит уже при виде и запахе корма. Различные корма влияют по-разному. Так на размолотый или поджаренный ячмень выделяется больше сока, чем на немолотый и сырой.

Сокращения желудка свиней слабые и недостаточные для смешивания кормов. Смешивание с желудочным соком происходит путем пропитывания корма в направлении снизу вверх. Поэтому быстрее пропитываются и начинают перевариваться нижние слои корма в желудке. Корм в желудке свиней долго не задерживается и начинает переходить в кишечник сразу же во время или после кормления. Желудок освобождается от корма в зависимости от состава рациона в течение 6-8, а иногда 12 часов после кормления. На скорость удаления корма из желудка в кишечник влияет степень его наполнения. Чем больше в желудке корма, тем больше его уходит за единицу времени.

Желудок ? прямое продолжение пищевода, представляющее собой мешкообразный полостной орган . У свиней желудок однокамерный пищеводно-кишечного типа. Этот орган расположен в левом подреберье и прилежит к диафрагме и печени.

2. Пищеварение в желудке лещади.

Иметь представление о физиологии пищеварения лошади необходимо не только ветврачу, чтобы помочь Вашему животному при каких-либо проблемах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), а в первую очередь Вам самим, чтобы не допустить этих проблем. Пожалуй, все знают, что лошадь является травоядным животным с однокамерным желудком. Пищеварительный тракт лошади, будучи заполненным, составляет более 15% от массы лошади. Благодаря хорошему обонянию и подвижным, чувствительным губам лошади достаточно хорошо отделяют съедобную часть корма от несъедобной. Ест лошадь, тщательно пережевывая корм и глотая его маленькими порциями по 15 ? 20 гр. В процессе пережевывания корм смачивается слюной, суточное кол-во которой у взрослой лошади достигает 40 — 50 литров (5 ? 7 литров у пони). Количество секрета увеличивается при скармливании раздробленных кормов (плющенное зерно, сечка), добавлением соли. При недостаточном поении количество слюны уменьшается на половину. Еще одна особенность ? слюна у лошади выделяется только при приеме корма. Основная ее роль смачивание пищи, хотя в ней обнаружено небольшое количество амилолитических (расщепляющих углеводы) ферментов. Но основная роль слюны — физическая подготовка корма к перевариванию.

Большое значение слюна лошади имеет в желудочном пищеварении, так как она создает в желудке щелочную среду, необходимую для действия ферментов растительных кормов и микрофлоры. Измельченный и смоченный корм по пищеводу поступает в желудок. Объем желудка у лошади занимает примерно 10% от объема всего ЖКТ (6-15литр). В связи с этим лошади требуется частое поступление корма небольшими порциями. Корма заполняют желудок по мере их поступления, их перемешивания практически не происходит, поэтому и переваривается кормовая масса послойно. В желудке перевариваются главным образом крахмал и белок.

Расщепление крахмала происходит под влиянием ферментов самих кормов и ферментов бактерий, заносимых с ними в желудок. Вскоре после поступления в желудок в слоях его прилегающих к стенкам, начинается переваривание белков под воздействием ферментов желудочного сока. Секреция пищеварительных желез желудка ? непрерывна. В сутки вырабатывается до 30 литров пищеварительного сока. Наименьшая секреция ? на сено, наибольшая ? на отруби и очень высокая при скармливании свежеприготовленного сена. Сокоотделение тормозится при болевом раздражении. Из желудка корм и вода достаточно быстро переходят в тонкий кишечник. Вода из желудка уходит уже с первыми глотками. Поэтому, хотя лошадь способна выпить за раз до 15 литров воды, она не разжижает содержимое желудка. Овес начинает эвакуироваться из желудка через 7-9 мин после еды, а уже через 4 ? 4,5 часов весь съеденный овес переходит в кишечник.

Таким образом, при кормлении и поении лошади необходимо строго соблюдать последовательность. Нельзя поить лошадь сразу после скармливания концентратов. Иначе вода, стекая по стенкам желудка, увлекает за собой часть содержимого, которое еще не подверглось достаточному воздействию пищеварительных соков желудка. Это приводит к нарушению пищеварения, снижению переваримости питательных веществ и даже острым заболеванием ЖКТ. В тонком отделе кишечника под воздействием ферментов белковые вещества расщепляются до аминокислот, крахмал до глюкозы, а жир на глицерин и жирные кислоты. Там же происходит всасывание глюкозы, аминокислот, глицерина и жирных кислот в кровь и лимфу. Из тонкого кишечника остатки пищевой массы переходят в толстый отдел кишечника, и в частности в слепую кишку, которая занимает до 40% объема пищеварительного тракта. В слепой кишке происходит расщепление клетчатки микроорганизмами, в результате чего она становится доступной действию ферментов. Слепая кишка считается «вторым желудком» лошади, т.к. здесь переваривается до 50% всей клетчатки и до 40% белка. Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте лошади составляет около100 часов: в желудке ? 6-12 ч, в тонком кишечнике 6-12 ч, в слепой кишке 24 ч, в ободочной и др. ? 48 ч. Процессы пищеварения у лошади тесно связаны с переваримостью питательных веществ корма, которая зависит от: аппетита животного, режима кормления и содержания, характера и тяжести работы, структуры рациона, физиологического состояния лошади и т.д. Все это необходимо учитывать при организации кормления и содержания и эксплуатации лошадей.

Функция пищеварительной системы свиней ? переваривание и всасывание питательных веществ, поступающих в организм с кормом. От того, насколько интенсивно протекают эти процессы, зависит эффективность использования корма и расход его на единицу произведенной продукции.

Через ротовую полость и пищевод корм попадает в желудок. Почти половину поверхности желудка со стороны пищевода занимает кардиальная зона, железы которой выделяют секрет, содержащий пепсиноген; дно желудка покрыто фундальными железами, а поверхность ? ближе к двенадцатиперстной кишке, пилорическими железами, образующими соляную кислоту и секрет, богатый пищеварительными ферментами.

Из желудка пищевая масса, состоящая из продуктов первоначального расщепления белков, жиров и углеводов, переходит в тонкий кишечник, включающий двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Под влиянием кишечного сока, желчи и секрета поджелудочной железы белки, жиры и углеводы расщепляются в кишечнике до более простых веществ и через стенки тонких кишок всасываются в кровь и лимфу. Завершается переваривание пищи в толстом отделе кишечника ? за счет пищеварительных соков, поступивших из тонкого отдела кишечника.

Важной особенностью желудочного пищеварения свиней является то, что у поросят-сосунов желудочный сок начинает выделяться только после приема пищи и в его составе в течение трех недель после рождения нет свободной соляной кислоты. Это свойство, получившее название возрастной ахлоргидрии, оказывает сильное влияние на процесс пищеварения и на формирование барьерной функции организма. При низкой кислотности пепсиноген, имеющийся в желудочном соке, не превращается в пепсин, который необходим для гидролиза белков растительного происхождения. Для набухания и расщепления белков необходима рН 2,5-3,0, переваривание их в желудке поросят начинается лишь к концу первого месяца жизни.

В молочный период поросята получают необходимый запас энергии в результате переваривания липидов и лактозы (молочного сахара), на долю которых приходится более 70% валовой энергии, содержащейся в свином молоке. Этому способствует высокое содержание в желудке ферментов липазы и лактозы. Из-за низкой активности ферментов амилазы, мальтозы и сахаразы у них почти не усваиваются крахмал, глюкоза и сахароза, т. е. углеводистая часть растительных кормов.

Для повышения амилолитической активности железистой системы пищеварительного тракта поросят следует, как можно раньше приучать к подкормке из растительных кормов.

При недостатке или отсутствии соляной кислоты (при рН 5,0-6,5) замедляется эвакуация содержимого желудка в тонкий кишечник, с первых дней идет заселение пищеварительной системы поросят как полезными микроорганизмами (лакто- и бифидумбактериями), так и патогенными (энтеробактериями, энтерококками). Из-за того, что желудочный сок не обладает бактерицидными свойствами, в желудке отсутствует барьерная функция, поросята становятся уязвимыми для желудочно-кишечной патологии, которая наносит большой экономический ущерб.

Основная часть питательных веществ корма переваривается и усваивается у свиней в тонком отделе кишечника благодаря большому содержанию ферментов в кишечном соке, панкреатическом соке и желчи. Кишечное пищеварение протекает при рН 5,3-8,7; под влиянием амилазы, мальтозы, инвертазы продолжается переваривание полисахаридов до низкомолекулярных сахаридов; начинается активное расщепление белковых веществ с помощью ферментов поджелудочной железы ? трипсина и химотрипсина; переваривание жиров происходит под действием липаз до жирных кислот и глицерина.

В кишечнике у поросят полностью отсутствуют микроорганизмы, расщепляющие целлюлозу. Поэтому необходимо строго контролировать содержание клетчатки в рационах свиней, особенно молодняка.

Всасывание питательных веществ кормов происходит в основном в желудке и тонком кишечнике через микроворсинки путем диффузии. Всего в желудке и тонком кишечнике расщепляется и всасывается до 85% углеводов и белковых веществ; в толстом отделе кишечника ? до 15%.

Основная функция толстого кишечника заключается в переваривании целлюлозы и гемицеллюлозы, не переварившихся под действием секретов желудка и тонкого кишечника. Реакция содержимого толстого кишечника слабокислая ? рН в пределах 5,3-6,5. Конечный продукт бактериального расщепления целлюлозы ? летучие жирные кислоты, частично всасывающиеся в толстом отделе кишечника, углекислый газ, метан и водород. Здесь же заканчивается окончательное расщепление белков.

Пищевые массы переходят из желудка в кишечник непрерывно: до 60% в первые 8 часов после кормления, до 30% в течение следующих 8 часов, и за восемь часов ? остальные 10%. Через тонкий кишечник кормовые массы проходят за 3 часа, в толстом отделе находятся 16-20 часов.

В процессе выполнения различной работы организм постоянно затрачивает энергию. Восстановление энергетических ресурсов обеспечивается поступлением в организм питательных веществ ? белков, углеводов и жиров, а также воды, витаминов, минеральных солей и пр. Большинство белков, жиров и углеводов ? высокомолекулярные соединения, которые без предварительной подготовки не могут всасываться из пищеварительного канала в кровь и лимфу, усваиваться клетками и тканями организма. В пищеварительном тракте они подвергаются физическим, химическим, биологическим воздействиям и превращаются в низкомолекулярные, растворимые в воде, легко всасываемые вещества. Схема пищеварительной системы крупного рогатого скота представлена на рисунке 1. Физиологический процесс, заключающийся в превращении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом, называется пищеварением.

Рис. 1 ? Схема пищеварительной системы коровы: 1 ? ротовая полость; 2 ? верхнее небо; 3 ? язык; 4 ? глотка; 5 ? пищевод; 6 ? рубец; 7 ? сетка; 8 ? книжка; 9 ? сычуг; 10 ? желчный проток; 11 ? проток поджелудочной железы; 12 ? тонкие кишки; 13 ? ободочная кишка; 14 ? слепая кишка; 15 ? прямая кишка; 16 ? заднепроходное (анальное) отверстие

Пищеварение начинается в ротовой полости. Ротовое пищеварение включает три этапа: прием пищи, собственно ротовое пищеварение и глотание. Прежде чем принять корм, животное оценивает его при помощи зрения и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбирает подходящий корм, оставляя несъедобные примеси.

Коровы срезают траву при боковом движении челюстей, когда резцы нижней челюсти соприкасаются с дентальной пластинкой верхней челюсти. Корм попавший в ротовую полость, прежде всего, подвергается механическо обработке в результате жевательных движений. Жвачные слегка разжевывают корм, который в ротовой полости лишь смачивается слюной, что облегчает процесс глотания. Пережеванный и увлажненный корм в виде комка подается на спинку языка, который и проталкивает его в глотку. Продвижение пищевого комка из глотки по пищеводу происходит благодаря его перистальтическим движениям. Движение пищевода вызывает рефлекторное раскрытие входа в желудок. В желудке пища подвергается механической обработке и химическому воздействию желудочного сока.

Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается. Корм в рубце задерживается на длительное время. Так, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее, чем крупные. Задержка корма в рубце способствует созданию постоянных благоприятных условий для различных микроорганизмов. Благодаря их присутствию в рубце корм размягчается и подвергается брожению.

В процессе пищеварения в рубце протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны, которая выделяется непрерывно. За сутки корова выделяет около 40-50 кг слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.

Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах рН 6,5-7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. До 70 % сухого вещества рациона переваривается в рубце, причем это происходит без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура (38-41 °С), непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудка, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу ? все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.

Антилолитические бактерии, в основном стрептококки, представлены в рубце многочисленной группой. Они находятся в рубце при даче различных рационов количество особенно возрастает при использовании зерновых, крахмалистых сахаристых кормов.

Молочнокислые бактерии в преджелудках играют важную роль при сбраживании простых углеводов (глюкоза, мальтоза, галактоза, лактоза и сахароза). Молочнокислые бактерии имеют большое значение для молодняка при молочном и смешанном кормлении.

Между всеми видами микроорганизмов существует симбиотическая связь: активное развитие одних видов может стимулировать или тормозить размножение других. Так, развитие стрептококков сдерживает рост молочнокислых бактерий, и наоборот, активное размножение молочнокислых бактерий создает неблагоприятную среду для жизнедеятельности стрептококков.

Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.

Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий (Сіїоркіога), классу
ресничных инфузорий (СіИаІа), состоящему из десятка родов
и множества (около 100) видов. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4-5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для свого питания трудноперевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды. Инфузории разрыхляют, измельчают корм, в результате чего увеличивается его поверхность, он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Микробный белок ? белок животного происхождения, он является полноценным, так как содержит незаменимые аминокислоты.

Гидролиз целлюлозы совершается под действием фермента целлюлазы. При этом образуются целлотриоза и целлобиоза, которые под действием глюкозидазы расщепляются до глюкозы. Продукты расщепления клетчатки в рубце подвергаются различным видам брожений.

В рубце жвачных крахмал легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Расщепляют крахмал бактерии и инфузории. Последние переваривают крахмал, захватывая его зерна. Бактерии воздействуют на крахмал с поверхности Инфузории, расщепляя крахмал, накапливают внутриклеточный полисахарид гликоген, а также амилопектин, который медленно и длительно вживается, что способствует сохранению постоянства биохимических условий в рубце и предупреждает возникновение интенсивного брожения при поступлении свежего корма.

При сбраживании сахаров появляются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.

Интенсивность бродильных процессов очень велика, за сутки в рубце коровы образуется до 4 л летучих жирных кислот (ЛЖК). Образование кислот с более длинной углеродной цепью, таких, как валериановая, капроновая и других, незначительно. В небольшом количестве ЛЖК могут образовываться в рубце и в результате расщепления белка (изомасляная, изовалериановая и 2-метилмасляная кислоты).

Общее количество ЛЖК и соотношение отдельных кислот зависят от рациона. В большинстве случаев в рубце преобладает уксусная кислота. Наибольшее количество ее образуется при даче рациона, содержащего много клетчатки. Использование рационов, богатых крахмалом и сахаристыми кормами, благоприятствует образованию пропионовой кислоты. При употреблении концентратных зерновых рационов и отсутствии грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация пропионовой и масляной кислот повышается. При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению уксусной и масляной кислот, что нередко приводит к заболеваниям типа ацидозов и кетозов.

Летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, почти полностью всасываются в преджелудках. В свободном состоянии они усваиваются лучше, чем их соли. Всосавшиеся ЛЖК используются организмом жвачных в качестве главного источника энергии и как исходные компоненты в различных ассимиляторных процессах: они служат одним из источников образования жира.

В рубце жвачных под действием протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменять синтетической мочевиной (карбамидом).

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы рубца синтезируют и витамины группы В: рибофлавин, тиамин, никотиновую, фолиевую и пантотеновую кислоты, биотин, пиридоксин, цианкобаламин, а также жирорастворимый витамин К (филлохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

Установлена следующая закономерность синтеза витаминов. Если увеличивают количество витаминов в корме, то объем синтеза их в рубце уменьшается. Синтез витаминов зависит также от наличия необходимых предвественников, например, кобальта для синтеза цианкобаламина. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы. Они являются важными продуктами микробиологических процессов и необходимы для дальнейших реакций, протекающих в преджелудках, в результате которых формируется ряд ценных питательных веществ. Количество и состав газов зависят от вида корма и уровня ферментативных процессов в рубце. Максимальное количество газов образуется через 2-3 часа после кормления и у крупного рогатого скота достигает 25-35 л в 1 ч; за сутки может образоваться до 100 л газов в зависимости от вида корма. Наибольшее газообразование происходит при скармливании сочных кормов, особенно бобовых. На долю двуокиси углерода приходится до 60-70 %, метана ? до 40-50 %, азот, небольшое количество водорода, сероводорода.

Избыток газов рубца, не используемых микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, и только небольшое количество их всасывается в кровь, а затем выделяется через легкие при дыхании. Образование очень большого количества газов нежелательно; потеря значительной части газов ведет к тому, что снижается использование питательных веществ рациона.

Функция сетки. Сетку рассматривают как сортировочный орган. Из рубца в сетку поступает корм, в значительной степени обработанный и переваренный. Между сеткой и преддверием имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними. Через это отверстие проникает только измельченная разжиженная масса, а грубые крупные частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания. При сокращении сетки поступившая в нее масса переходит в книжку. Сетка так же, как рубец, способствует отрыгиванию жвачки.

Функция книжки. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживаются недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшее измельчение задержанных частиц корма. В книжке переваривается до 20 % клетчатки, всасывается до 70 % поступивших в нее кислот, кроме того, происходит интенсивное всасывание воды.

Порция содержимого сетки из области большего давления переходит в книжку, в область меньшего давления. В этом смысле книжка выполняет роль «помпы»; при ее сокращении жидкая масса выжимается, а при расслаблении впитывается. В сычуг из книжки содержимое переходит отдельными порциями через постоянно открытое отверстие. Переход обусловлен тонически-перистальтическими сокращениями тела, листочков книжки и разностью внутриполостного давления. В книжке содержимое не перемешивается. Книжка выполняет четко выраженную транзитную функцию.

4.2. Переваривание в преджелудках жвачных.

В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные
микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. Рост и размножение
одних микроорганизмов сопровождаются автолизом и отмиранием других,
поэтому в рубце всегда присутствуют живые, разрушающиеся и мертвые
микроорганизмы. В преджелудках содержатся кокки, стрептококки,
молочнокислые, целлюлозолитические и другие бактерии, которые попадают в
рубец с кормом и водой и благодаря оптимальным условиям активно
размножаются. Самые важные микроорганизмы рубца ? целлюлозолитические. Они способны расщеплять гемицеллюлозу (гетерополисахарид, построенный из различных пентоз и гексоз) с образованием ксилобиозы и других компонентов. Ксилобиоза под действием ксилобиазы расщеапляется до ксилозы

В преджелудках жвачных разлагаются и углеводы; из них особое значение имеет клетчатка, которая, в большом количестве содержится в грубых кормах. Под влиянием фермента целлюлазы, выделяемой бактериями, клетчатка (целлюлоза) гидролизуется в преджелудках до дисахарида целлобиозы; фермент бактерий целлобиаза разлагает целлобиозу до виноградного сахара. Последний под действием микроорганизмов подвергается затем в преджелудках обширному брожению с образованием летучих жирных кислот (в основном уксусной и пропионовой), которые всасываются в стенке рубца, вступают в обмен веществ и используются в основном для синтеза молочного жира. Таким образом, за расщепление клетчатки ответственны только микроорганизмы, так как стенка пищеварительного тракта нигде не выделяет ферментов, разлагающих клетчатку. В преджелудках жвачных переваривается почти половина поступившей в организм клетчатки корма. Это имеет большое значение в том смысле, что в грубых кормах содержание клетчатки весьма значительно и достигает 30?40%.

4.3. Моторная функция преджелудков. Жвачный процесс.

Сокращения преджелудков изучают с помощью тех же методов, что и сокращения однокамерного желудка. Кроме того, для исследо-вания рубца применяют метод паль-пации, то єсть прощупывают рубец рукой в области голодной ямки. Движения рубца можно записать специальным прибором ? руминографом, укрепленным в области голодной ямки.

Сокращения отдельньїх частей преджелудков координированьї между собой и происходят последовательно в таком порядке: сетка, преддверие рубца, дорсальний мешок и вентральний мешок рубца. Каждый отдел при сокращении уменьшается и частично выжимает содержимое в соседние отделы, которые в зтот момент находятся в расслабленном состоянии. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное, третье сокращение сетки. При сокращении сетки грубне крупные частицы содержимого виталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Во время сокращения сетки расширяется сычуг и в нем создается отрицательное давление, что способствует переходу пищевой масси из книжки в сичуг. В результате этого жидкая масса насасывается из книжки в сичуг, а грубне частици этой массы сокраще-ниями книжки вводятся в межлисточковые пространства и измельчаются.

Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервний центр через блуждающие и симпатические нерви. Блуждающие нерви усиливают, а симпатические тормозят сокращения преджелудков.

Возбуждение центра происходит при раздражении рецепторов, расположенных в различных отделах пищеварительного тракта. Например, раздражение рецепторов ротовой полости при пережевивании корма учащает и усиливает сокращение преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстнои кишки тормозит сокращение преджелудков.

Отделы преджелудков рефлекторно влияют на сокращения друг друга. Например, переполнение сичуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки.

На сокращения преджелудков влияет кора больших полушарий головного мозга. Это подтверждается опытами по выработке условних рефлексов, изменяющих сокращения рубца, а также опытами, в которых только показ корма визывает учаще-ние и усиление сокращении преджелудков.

Преджелудки могут сокращаться и при нарушении их связи с централь-ной нервной системой. Если перерезать оба блуждающих нерва, то первое время сокращении преджелудков не возникает. Затем сокращения восстанавливаются, но при этом различные отделы сокращаются асинхронно. Эти движения связани с функцией интрамуральных нервных образований в стенках преджелудков. В нормальных условиях ритм работы преджелудков подчинен центральной и вегетативной нервной системе.

4.4. Пищеварение в сычуге

Сычуг представляет собой истинный желудок. Он вытянут в длину в форме изогнутой груши, утолщенным основанием соединяется с книжкой, а суживающейся, изогнутой на конце частью переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.

Жвачные животные, захватывая корм, проглатывают его, почти не пережевывая. Затем в перерыве между приемами корма он отрыгивается в ротовую полость, тщательно пережевывается и снова проглатывается.

Отрыгивание принятого корма, пережевывание и обратное проглатывание называют жвачным процессом. Время, в течение которого происходит пережевывание многократно отрыгиваемой рубцовой массы, называют жвачным периодом.

Жвачный процесс начинается не сразу после приема корма, а через некоторое время: у крупного рогатого скота ? через 30-70 минут. За это время корм в рубце набухает и размягчается, что облегчает его пережевывание. Время наступления жвачного периода зависит от характера корма и внешних условий. Грубый сухой корм задерживает появление жвачного процесса, вода, разжижающая содержимое рубца, ускоряет. Жвачный процесс начинается быстрее при полном покое животного в лежачем положении. Различного рода раздражители, вызывающие беспокойство животного, высокая температура окружающей среды, нахождение на солнцепеке задерживают наступление жвачного периода на 2 ч и бо лее. В ночное время жвачные периоды насту пают чаще, чем днем. В сутки бывает 6-8 жвачных периодов, каждый из которых длится 40-50 минут. При даче грубых кормов эти периоды более продолжительны, чем при скармливании концентратов. Коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца в течение суток. Жидкую часть, поступившей в рот кормовой массы, животное проглатывает мелкими глотками, а плотную пережевывает в течение 20-60 сек. Пережеванный корм проглатывается и в рубце смешивается со всей массой содержимого.

Срыгивание жвачки ? сложно-рефлекторный акт, возникает при механическом раздражении грубыми частями корма рецепторов пищеводного желоба и сетки. При раздражении указанных рецепт возникает отрыгивание, при раздражении книжки и сычуга оно прекращается.

Физиологические особенности пищеварения в преджелудках жвачных учитывают при составлении рационов. В состав рационов подбирают такие корма, чтобы количество и сочетание их обеспечивало создание наиболее благоприятных условий для жизнедеятельности микроорганизмов рубца. От активности последних зависит интенсивность процессов переваривания и усвоения питательных веществ в преджелудках и последующих отделах пищеварительного тракта, что в конечном итоге влияет на продуктивность и физиологическое состояние животного.

Пищеварение в сычуге. Сычуг ? это истинный желудок, слизистая оболочка которого имеет железы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секретируют непрерывно, выделяя в течение суток большое количество сока. Непрерывность секреции вызвана постоянным поступлением содержимого преджелудков в сычуг. На уровень секреции влияет прием корма. В сычужном соке содержатся ферменты пепсин, химозин и липаза. Колличество хлористоводородной кислоты меняется в зависимости от возраста живоного в пределах 0,12-0,46 %. Сычужный сок у крупного рогатого скота имеет рН 3,14, а у телят ? 2,5-3,4.

В регуляции секрецыи сычуга участвуют нервная система и химические факторы. Различают рефлекторную и нейрохимическую фазы секреции.

5.Особенности пищеварения у телят в молочный и переходной период.

В первое время после рождения у молодняка жвачных желудочное пищеварение мало отличается от пищеварения у животных с однокамерным желудком. Особенность желудочного пищеварения у новорожденных телят состоит также в том, что у них нет жвачного периода. У новорожденного теленка рубец, сетка, книжка, вместе взятые, по размеру меньше половины сычуга. Поэтому в молочный период во время приема корма телятами важная роль принадлежит пищеводному желобу. Во время питья молока и воды или акта сосания сокращаются мышцы пищеводного желоба; края желоба смыкаются и образуют «трубку», составляющую как бы продолжение пищевода. Смыкание краев пищеводного желоба ? это рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов языка и глотки в момент глотания (рис. 3).

Рис. 3 ? Схема рефлекторной регуляции смыкания пищеводного желоба:

1 ? рецепторы ротовой полости; 2 ? афферентный путь от рецепторов ротовой полости; 3? нервный центр продолговатого мозга; 4 — эфферентный путь, идущий в составе блуждающего нерва; 5 ? пищевод; 6 ? рубец;

7 ? пищеводный желоб; 8 ? сетка; 9 ?книжка; 10 — сычуг;

а — местонахождение высшего центра рефлекса пищеводного желоба в головном мозге

Емкость пищеводного желоба очень мала, поэтому молоко может проходить по нему в сычуг только небольшими порциями. При выпойке из ведра телята делают большие глотки, и большие порции молока раздвигают края пищеводного желоба, в результате значительная часть молока выливается в рубец. Поскольку в этом возрасте у телят рубец еще не функционирует, попавшее в него молоко загнивает, и развивается заболевание желудочно-кишечного тракта. Чтобы не допустить подобных случаев, телят поят молоком из специально оборудованных поилок.

С ростом телят значение пищеводного желоба уменьшается, края его грубеют и смыкаются не полностью. В результате этого у взрослых животных жидкость при питье лишь частично поступает в сычуг, а основное количество попадает в рубец.

Преджелудки растут быстро. И уже к 3-месячному возрасту они примерно в 4 раза больше сычуга. К 6 месяцам у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный для взрослых жвачных.

Хотя у телят в раннем возрасте преджелудки еще анатомически недоразвиты, но у них уже присутствует амилазная, сахаразная и фосфатазная активность. Сычужный сок содержит много фермента химозина.

Приучение телят в раннем молочном и переходном периодах к растительным кормам стимулирует развитие преджелудков. На развитие органов пищеварения влияет структура рациона ? соотношение различных кормов: молока, концентратов, сочных и грубых кормов. У телят, питающихся только молоком, рубец не функционирует и в отрыгиваемых газах нет метана. Он появляется с переходом на растительный корм, как продукт брожения в рубце, примерно на третьей неделе жизни. В рубце появляются микроорганизмы и перестраивается деятельность околоушных слюнных желез.

Наступление жвачного периода можно ускорить. Для этого телятам скармливают комки жвачки, отрыгнутые коровой. В таких случаях в рубец попадают микроорганизмы и жвачный период начинается с 8-10-го дней жизни.

У животных пищеварение приспосабливается к характеру кормления. Секреция желудочных желез, а следовательно и поджелудочной железы значительно изменяется в зависимости от характера кормления так при длительном кормлении собак углеводами секреция желудочных желез уменьшается, а в слюне появляется амилаза(до этого отсутствовала). При скармливании кормов животного происхождения(богатых белком) секреция увеличивается.

  1. Георгиевский В.И. Физиология с/х животных. М.: Агропромиздат 1990.-С. 228-299
  2. Голиков А.Н. Физиология с/х животных. М.: Агропромиздат 1991.-С. 94-113
  3. Курилов К.В., Короткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. ? М.:КолосС, 1971
  4. Фізіологія сільськогосподарських тварин: Підручник./ В.В. Науменко, А.С.Дячинський, В.Ю. Демченко, І.Д. Дерев?янко. ? К.: Сільгоспосвіта. 1194-512с
  5. Лысаков В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И. и др. Физиология и этологии животных. — М.: КолосС, 2004. — 568 с.
  6. Начала физиологии / А. Д. Ноздрачев, Ю. И. Баженов, И. А. Баранников и др.: В 2-х кн. — Спб.: Издательство «Лань», 2002 — 1088 с.
  7. Павлов В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. — 2-е изд., пер.и доп. — М.: Россельхозиздат, 1984. — 208с.
  8. Цюпко В.В. Физиологические основы питания молочного скота. — К.: Урожай, 1984.-152 с.
  9. Лысаков В.Ф.? Ияполитова Т.В., Максимов В.И. и др. Физиология и этологии животных. — М.: КолосС, 2004. — 568 с.
  10. Общий курс физиологии человека и животных / А. Д. Ноздрачев, Ю. И. Баженов, И. А. Баранников и др.: В 2-х кн. — М.: Высш. шк.,5 1991.

Физиология пищеварения в желудке у крупного рогатого скота, лошади, свиньи

admin

Наверх