Анатомия лошади мышцы

«. Мышцами или мускулами называются те пучки красного мяса, которые составляют главную массу тела лошади и располагаются главным образом около костей . «

Каждая мышца состоит из множества длинных волоконец, настолько тонких, что различить их можно только под микроскопом в сильно увеличенном виде. Собираясь в пучки, волоконца эти образуют мышцы.

Мышечные волокна обладают особенной способностью «сокращаться». При сокращении мышечное волокно утолщается и укорачивается.

А так как каждая мышца состоит из пучков мышечных волокон, то естественно, что те же самые явления — утолщение и укорочение — наблюдаются и при сокращении мышц.

За сокращением мышцы следует её «расслабление», которое выражается в том, что мышца переходит в свое прежнее состояние, делаясь тоньше и длиннее. Чем большее число волокон участвует в сокращении мышцы, тем большее действие может быть достигнуто. Отсюда следует важный практически вывод: чем толще мышца, тем она сильнее.

Мышцы лошади

1 ) Нос и ноздри, 2) Круговая мышца губ, 3) Расширитель ноздри, 4) Подниматель верхней губы, 5) Мышца лица, 6) Наружная жевательная мышца, 7) Скуловой отросток, 8) Сустав нижней челюсти, 9) Околушная железа, 9а) Край атланта, 10) Гортань и мышцы, покрывающая дыхательное горло,

11) Яремная вена (бороздка), 12) Головная, шейная и плечевая мышца, 12а) Положение плечевого сустава, 13) Поверхностная грудная мышца, 13а) Глубокая грудная мышца. 14) Селезенкообразная мышца, 15) Большая зубчатая мышца (в области шеи и ребер), 16) Плечевая часть глубокой грудной мышцы, 171 Трапециевидная мышца, 18) Бугор остистого отростка лопатки, 19) Задняя остистого мышца, 20) Разгибатель локтя (трехглавая мышца),

21) Локоть, 22) Локтевой сустав, 23) Разгибатель передней ноги, 24) Разгибатель пальцев (фалангов), 25) Наружный сгибатель передней ноги, 26) Сгибатель копытной кости, 27) Запястье, 28) Гороховидная кость, 29) Сухожилья, разгибающие пальцы (фаланги), 30) Сгибатель копыта,

31) Сгибатель венечной кости, 32) Сгибатель путовой кости, 33) Сесамовидная кость (путовой состав), 34) Сухожилье, идущее от сесамовидной кости к разгибателю пальцев, 35) Широкая спинная мышца, 36) Пояснично-спинная фасция, 37) Фасция крупа, 38) Межреберные мышцы, 39) Наружная косая брюшная мышца, 40) Коленная складка,

41) Молок, 42) Разгибатель широкой ягодичной (связки) фасции, 43) Икроножные мышцы, 44) Двуглавая наружная мышца купа, 45) Длинная внутренняя мышца крупа, 46) Коленная чашка, 47) Разгибатель пальцев (фалангов), 48) Ахиллесова жила, 49) Сгибатель копытной кости, 50) Бугор пяточной кости,

51) Скакательный сустав, 52) Mеcто, где бывает шпат, 53) Сгибатель венечной кости. 54) Сгибатель копытной кости, 55) Сгибатель путовой кости, 56) Сухожилия разгибателей пальцев (фалангов), 57) Пальцы (фаланги), 58) Путовый сустав, 58а) Сесамовидная кость, 59) Сухожилие, идущее от сесамонидной кости к разгибателю пальцев, 60) Большие подкожные вены ног.



The superficial muscles of the horse with the panniculus and tunica abdominalis removed.

Labels: 1, abducens; 2, retrahentes muscles; 2′ attollens maximus; 2″, attollens anticus; 3, temporalis; 4, nasalis longus; 5, orbicularis palpebrarum; 6, levator labii superioris alaeque nasi; 7, dilatator naris lateralis; 8, orbicularis oris; 9, zygomaticus; 9′, buccinator; 10, depressor labii inferioris;

11, masseter; 12, levator humeri; 13, trapezius cervicalis; 14, trapezius dorsalis; 15, latissimus dorsi; 18, pextoralis parvus; 19, pectoralis magnus; 20, sterno-maxillaris;

23, subscapulo-hyoideus; 24, antea-spinatus; 25, teres externus; 26, postea-spinatus; 30, caput medium; 31, caput magnum; 33, extemsor metacarpi magnus; 34, humeralis obliquus; 35, extensor peis; 36, flexor metacarpi externus and medius; 37, flexor metacarpi internus; 46, cervical serratus magnus; 47, dorsal serratus magnus; 48, rhomboideus longus; 49, superficialis costarum;

50, splenius; 52, intercostales; 54, tensor fasciae latae; 55, triceps abductor femoris; 56, gluteus externus; 61, biceps rotator tibialis; 62, rectus femoris; 63, vastus externus; 65, gastrocnemius; 68, flexor pedis perforans; 69, peroneous; 70, extensor pedis; 71, flexor metatarsi; 72, flexor pedis accessorius; 74, obliquus abdominis externus.

Мышцы прикрепляются к костям или непосредственно своими мышечными волокнами, или же посредством плотных, крепких жил,- «сухожилий», в которые переходит мышечный пучок на одном или на обоих своих концах.

Обыкновенно мышцы прикрепляются таким образом, что один конец мышцы прирастает к одной кости, а противоположный конец — к другой, иногда довольно отдаленной кости. Вследствие этого сокращение (т. е. укорочение) мышцы изменяет взаимное положение гех костей, к которым она прикрепляется. Благодаря подвижному соединению в суставах, конечности то сгибаются, то разгибаются, то поднимаются кверху и т. д. В этом и состоит весь секрет движений лошади. Хотя на первый взгляд эти движения представляются иногда крайне сложными и запутанными, но на самом деле они сводятся к попеременному сокращению и расслаблению определенных групп мускулов с одновременным изменением взаимного расположения частей тела. Большая часть мускулов служит для движения животного, но есть еще мышцы, выполняющая другое назначение.

Так например, стенки брюшной полости в значительной своей части состоят из пластин широких мышц — брюшных мышц. Сокращение этих мышц уменьшает объем брюшной полости и сдавливает находящиеся в ней органы, содействуя между прочим опорожнению этих органов. Перегородка, отделяющая грудную полость от брюшной полости, называемая диафрагмой, или грудобрюшной преградой, также состоит из мышцы. Некоторые отверстия в теле снабжены особенными «круговыми» мышцами, которые в виде кольца обхватывают вход в отверстие. Понятно, что при сокращение таких мышц отверстие, окруженное ими будет суживаться, уменьшаться. Так напр., есть круговая мышца рта — в краях губ; круговая мышца век; круговая мышца или замыкатель заднего прохода и мн. др.

Все мышцы, о которых до сих пор говорилось, называются мышцами скелетными, мышцами произвольного движения, потому что эти мышцы могут сокращаться или не сокращаться по произволу животного. Анатомы называют еще эти мышцы «поперечно полосатыми», в виду того, что их мышечные волоконца под микроскопом представляются исчерченными, поперек своей длины, полосками. В виду особенной важности мышечной работы лошади, мы считаем полезным остановиться подробнее на некоторых условиях этой работы, тем болеe, что знание этих условий не лишено практического значения для правильного понимания и разумного использования лошади, как живого двигателя.

Работающая мышца нагревается.

А так как в работе лошади принимают участие очень многие мышцы, то нагревается все тело её. Это нагревание, результат сильного мышечного напряжения, ведет к тому, что внутренняя температура телa повышается и иногда довольно значительно, доходя до 41¦ и больше градусов Цельсия. Наука объясняет повышение температуры тела различными химическими процессами, происходящими в организме. Горение дерева в печке может быть грубым подобием того, что происходить в мышце при её работе. Горение есть химический процесс, в котором вещество дерева соединяется с газом кислородом, отчего происходить тепло, а дерево таким образом постепенно разрушается, перерабатываясь в золу и улетающие с дымом газы, углекислоту и проч. Значит для горения нужны: дрова, как материал и кислород для их сожигания; кроме того, для исправности топки необходимо своевременное удаление из печи золы и дыма.

В работающей мышце также происходит разрушение вещества, причем идет в дело и кислород. В результате этой работы образуются различные продукты химического разрушения, в том числе и углекислота. Стало быть, для исправности работы мышцы нужно: с одной стороны доставка необходимого материала и кислорода, а с другой стороны — удаление разрушенных продуктов. В здоровом организме, где все исправно, это так и происходит. Во время мускульной работы лошади сердце её бьется чаще и сильнее, отчего прогоняется через мышцы крови гораздо больше, чем при спокойном состоянии лошади. А эта кровь, как увидим дальше, и доставляет все те питательные вещества, которые нужны мышце для разрушения во время её сокращения.

Помимо сердца на помощь мышцам приходят и легкие, ибо при движениях, особенно быстрых, учащается и дыхание. Легкие захватывают воздух, из которого кровь берет кислород и несет по всему телу и к мышцам в том числе. Та же кровь, промывая мышцу, удаляет из неё те негодные продукты, которые произошли от разрушения питательных веществ в мышце. Унесенная кровью углекислота в легких освобождается и выдыхается наружу. Итак во время движения лошади, т. е. в мускульной работе её очень большое участие принимают легкие и сердце. Они доставляют вещества, нужные для мускульной работы и они же удаляют из мускула вещества отработанные.

Чем тяжелые мускульная работа, тем большее напряжение требуется и со стороны легких и сердца.

Пока эти органы поспевают со своей подобной работой, до тех пор дело идет гладко. Но не у всякой лошади и не всякая работа идет, что называется, без запинки. Если неисправны легкие, мышцы будут терпеть недостаток кислорода и страдать от избытка углекислоты. Если неисправно сердце, в таком случае мускулы не будутъ иметь достаточно питательного материала для своей работы, а отработанные продукты, не удаленные кровью в полной мере, вызовут утомление мускула и неспособность его к дальнейшим сокращениям. У лошадей со слабым сердцем или больными легкими уже обыкновенная работа сопровождается признаками тяжкой усталости: потением, перебоями сердца, одышкою, а про напряженную работу и говорить нечего. Интересно то обстоятельство, что содействие сердца и легких мышечной работы совершается в организме чисто автоматически, как бы само собою. Происходит это таким образом: При общем повышении температуры тела происходит и перегревание сердца, которое вследствие этого начинает усиленно работать; а накопление в мускулах, а затем и в крови, углекислоты вызывает учащение дыхания, т. е. усиленный обмен газов.

Получается такое стечение обстоятельств, при котором последствия сократительной работы мышц сами вызывают в организме ряд явлений, устраняющих вредные влияния этой работы.

Из условий мышечной работы вытекают некоторые практические указания.

    Требования мышечной работы лошади должны быть согласованы с состоянием кровообращения и дыхания. При каких угодно формах и мускулах лошадь может работать не больше того, сколько позволяют её легкие и особенно сердце.

Не надо давать накопляться в теле лошади избытку «утомляющих веществ». Поэтому работа должна чередоваться с отдыхом, который должен быть достаточным и своевременным.

  • При работе не следует излишне укутывать лошадь, чтобы избежать перегревания; а после работы стараться не простудить разогревшуюся лошадь стоянкой на холодном ветру или же дачей очень холодной воды.
  • Итак, что же представляет собой система органов движения (мускулатура) лошади:

  • мускулатура скелета;
  • строение мускула;
  • дополнительные приспособления мускулов.
  • Мускульная система

    Особенности мускульной системы

    Любой мускул лошади является органом. Он выполняет определенную задачу, имеет присущую ему форму и состоит из ряда тканей. В составе мускула поперечнополосатая мускульная и соединительная ткани, нервная ткань и кровь.

    Делятся на типы:

    Мускулы у лошади различаются по форме, они бывают: пластинчатые, кольцеобразные, веретенообразные. Последние характерны для мускулов конечностей.

    Движение обеспечивается сокращением ряда мускулов. Помогающие, друг другу — синергисты, с противоположным действием — антагонисты.

    Сухожилия состоят из толстой соединительной ткани, объединённой в пучки. В одном конце сухожилие соединяется с мускулом, а в другом — с одной или же несколькими костями.

    К дополнительным приспособлениям мускулов коня относят:

  • Фасции.
  • Бурсы.
  • Сухожильные влагалища.
  • Сезамовидные кости.
  • Фасции – это чехлы из соединительной ткани, в которых отдельные мускулы и мускулы группами. Прикрепившись к костям, фасции удерживают мускул на одном месте и мешают их натиранию между собой.

    Бурсы — мешочки, их стенка состоит из 2 слоёв: фиброзного (наружного) и синовиального (внутреннего), который выделяет синовиальную жидкость. Она смазывает бурсы внутри. Бурсы находятся под мышцами, сухожилиями, связками и кожей. В особенности много их между костями и мышцами.

    Сухожильные влагалища похожи по строению на бурсы. Состоят из фиброзного слоя и синовиального. Находятся в основном под сухожилиями, которые переброшены через суставы. Они охватывают сухожилие, устраняя его натирание о кости. Кости сезамовидные как блоки, через которые переброшены сухожилия.

    Мышечные пучки, сухожилия

    На рисунке: 1 — мышечные пучки; 2 — сухожилие.

    Мускулы шеи

    Мускулатура или мышцы шеи лошади состоят из пяти пласт:

    1. Пласт первый: мышца трапециевидная находится под кожей в районе шеи и холки. Имеет форму треугольника, тонкая, пластинчатая. Плечеголовная мышца – находится на боку шеи у нижней половины, широкая, пластинчатая.
    2. Пласт второй: ромбовидная мышца – вся почти закрыта трапециевидной мышцей и состоит из трёх частей: ромбовидной, мускула шеи, мускула груди и головы.
    3. Пласт третий: мышца пластыревидная — находится в районе шеи и почти вся закрыта ромбовидной и трапециевидной мышцами, широкая, плоская. Функция — при сокращении с одной стороны отводить голову и сгибать шею на бок, при двустороннем сокращении – поднимать голову и шею.
    4. Мышца шеи длиннейшая — находится под длиннейшим мускулом, в грудной и шейной части вентральной зубчатой мышцы. Функция: сильный разгибатель шеи.
    5. Пласт четвёртый: мускул головы длиннейший — находится посередине между длиннейшей мышцей шеи и пластыревидной мышцей. Задача: разгибатель шеи.
    6. Мышца полуостистая — очень сильная, с боку закрытая пластыревидной. Задача — изгибатель шеи.
    7. Пласт пятый: остистая — крепится на остистых костях. В основном, находится в области холки, в меньшей степени в краниальном и каузальном направлениях.
    8. Мускулы шеи

      Мускул шеи полуостистый – находится ниже остистой и тесно с ней соединяется. Задача — изгибатель шеи.

      Многораздельные мышцы лошади – находятся от гребня до крестца осевого позвонка, закрыты длиннейшей мышцей спины. Они в составе основной группы вращающихся мышц. Задача: осуществлять боковые изгибы шеи и туловища.

      Мускулы позвоночного столба

      Выпрямляющие (дорсальные) мускулы спины:

    9. Подвздошно-рёберный — состоит из 3 независимых мускулов (груди, шеи, подвздошно-рёберный поясницы).
    10. Длиннейший — от головы до крестца и подвздошной кости. Различают части поясничную, груди, шейную и головную.
    11. Вентральные мускулы позвоночного столба развиты только в его подвижных частях: шейном, поясничном и хвостовом:

    12. мускул головы длиннейший;
    13. мускул шеи длиннейший.
    14. Задача: помогает сгибать и боковым движениям шеи:

    15. мускул головы прямой латеральный;
    16. мускул головы прямой вентральный;
    17. мускул поясницы квадратный.
    18. Задача — принимает участие в сгибании позвоночника, его укреплении и при боковом сгибании:

    19. мускул хвостовой;
    20. мускул медиальный вентральный крестцово-хвостовой;
    21. мускул латеральный вентральный крестцово-хвостовой.
    22. Задача — обеспечение опускания и боковых отведений хвоста.

      Мускулы позвоночного столба

      1. длиннейшая мышца атланта;
      2. длиннейшая мышца головы;
      3. полуостистая мышца головы;
      4. участок выйной связки;
      5. остистая и полуостистая мышцы груди и шеи;
      6. длиннейшая мышца спины;
      7. ягодичная мышца;
      8. длинная мышца головы;
      9. длиннейшая мышца шеи;
      10. лестничная мышца;
      11. подвздошно-реберная;
      12. межреберная наружная.

      Мускулы груди

      Вместе с костной основой создают грудную полость части тела лошади и участвуют в дыхательной функции. Разделяются на мышцы вдыхания и мышцы выдыхания. Мышцы вдыхания у лошади имеют дорсокраниальное, а выдыхания каудодорсальное течение мышечных пучков. Вдыхательные тянут рёбра вверх и вперед, обеспечивают увеличение кривизны стенки груди (вдох), а выдыхательные, наоборот, тянут рёбра вверх и назад, уменьшая кривизну грудной стенки и оттягивание её рёберной дуги назад (выдох).

      Особенное положение занимает диафрагма, которая разделяет грудную полость от брюшной, обеспечивает удлинение полости груди (вдох), а при расслаблении — уменьшение полости (выдох). В такой задаче дыхательному аппарату помогают мускулы брюшной стенки, они при сокращении оказывают сжимающее действие на органы полости брюшины и на диафрагму. Грудные мышцы в свою очередь очень активно участвуют в процессе дефекации, мочеиспускания, изгоняют плод во время родов у кобыл.

      Мускулы вдыхатели (инспираторы):

    23. краниальный дорсальный рубчатый мускул;
    24. подниматель рёбер;
    25. наружные межрёберные мускулы;
    26. лестничные мускулы.
    27. Задача — при сокращении с двух сторон опускают шею, при сокращении с одной стороны — сгибают её в сторону.

      Мускулы выдыхатели (экспираторы):

    28. каудальный дорсальный зубчатый мускул;
    29. мускул, оттягивающий ребро;
    30. межрёберные внутренние мускулы;
    31. поперечный мускул груди;
    32. диафрагма.
    33. Мускулы живота

      Мышцы живота лошади — основа брюшной стенки, в которой они находятся в три слоя. Мышечный пучок каждого слоя проходит по отношению к соседнему слою под прямым углом. Мускулы живота при напряжении участвуют в сжимательном действии на органы полости брюшины, противодействуют дорсальным мускулам спины, содействуют мускулам грудной стенки при дыхании.

    34. косой наружный мускул живота;
    35. косой внутренний мускул живота;
    36. мышца живота поперечная;
    37. мускул живота прямой.
    38. Мускулы грудной конечности

      Мускулы плечевого сустава:

      • предостный мускул — разгибать плечевой сустав;
      • дельтовидный мускул — сгибать и супинировать плечевой сустав;
      • заостный мускул — аддуктор плечевого сустава;
      • малый круглый мускул — сгибать плечевой сустав;
      • подлопаточный мускул — аддуктор плечевого сустава;
      • большой круглый мускул — сгибать и пронировать плечевой сустав;
      • коракоидноплечевой мускул – пронатор, а также аддуктор плечевого сустава;
      • суставной мускул плеча — напрягать капсулу сустава, предотвращать её ущемление.
      • Мускулы локтевого сустава:

      • мускул плеча двуглавый — сгибать локтевой и разгибать плечевой суставы;
      • плечевой мускул — сгибать сустав локтя;
      • трехглавый мускул плеча — разгибать локтевой и сгибать плечевой сустав;
      • фасции предплечья напрягатель — сгибать плечевой и разгибать локтевой суставы, напрягать фасцию предплечья;
      • локтевой мускул — разгибать сустав локтя;
      • плечелучевой мускул — супинировать локтевые суставы.
      • Мускулы запястного сустава:

      • разгибатель лучевой сустава запястья — разгибатель сустава запястья и сгибатель сустава локтя;
      • локтевой разгибатель сустава запястья – сгибатель сустава запястья, помогать разгибателям сустава локтя;
      • лучевой сгибатель сустава запястья — сгибать запястный сустав и помогать разгибать сустав локтя;
      • локтевой сгибатель сустава запястья — сгибать запястный сустав и помогать разгибать сустав локтя;
      • длинный аддуктор большого пальца — разгибать запястный сустав.
      • Мускулы суставов пальцев: Все до одного суставы пальцев причастны к одноостным, на которых воздействуют только две группы мышц, обеспечивая их сгибание и разгибание:
      • сгибатель пальцев общий — разгибать запястный и пальцевые суставы и помогать сгибать локтевой;
      • разгибатель пальцев боковой — разгибать запястные и суставы пальцев;
      • сгибатель пальцев поверхностный — сгибать суставы пальцев и запястья, помогать разгибателям сустава локтя;
      • сгибатель пальцев глубокий — сгибать запястье, пальцы.

      Короткие мускулы пальцев:

      • межкостные мускулы;
      • аддуктор и абдуктор пальцев;
      • червеобразные мускулы.
      • Мускулы живота и груди

        Мускулы тазовой конечности в системе органов движения (мускулатуре) лошади

        Мускулы тазобедренного сустава:

      • поверхностный ягодичный мускул — разгибать тазобедренный сустав, пронировать;
      • средний ягодичный мускул — разгибать и супинировать тазобедренный сустав;
      • хвостообразный мускул — разгибать и супинировать тазобедренный сустав;
      • глубокий ягодичный мускул — абдуктор сустава тазобедренного;
      • широкой фасции напрягатель — сгибать тазобедренный, участвовать в разгибании коленного сустава и напрягать фасцию голени;
      • надвздошно-поясничный мускул — сгибать поясницу и тазобедренный сустав, участвовать в выносе конечности вперед;
      • малый поясничный мускул — сгибать поясницу и подтягивать таз вперед;
      • внутренний запирательный мускул — супинировать бедро;
      • квадратный мускул бедра — разгибатель сустава тазобедренного;
      • портняжный мускул — сгибать тазобедренный и разгибать коленный суставы;
      • стройный мускул – конечности аддуктор;
      • приводящий мускул – конечности аддуктор;
      • наружный запирательный мускул — тазобедренного сустава супинатор;
      • суставный мускул тазобедренного сустава — напрягать капсулу сустава, предотвращать её ущемление.
      • Мышцы коленного сустава:

      • мускул бедра четырёхглавый — разгибатель сустава колена и помогать сгибанию тазобедренного сустава;
      • мускул подколенный — пронировать и сгибать коленный сустав;
      • мускул бедра двуглавый — (очень сильный в тазовой конечности) сильный разгибатель тазобедренного сустава, скакательного сустава и коленного сустава;
      • суставный мускул сустава колена — напрягать капсулу коленного сустава, предотвращать её ущемление.
      • Мускулы заплюсневого (скакательного) сустава:

      • трехглавый мускул голени — создаёт задний контур голени. В его составе икроножный и подошвенный мускулы, разгибать скакательный и сгибать коленный суставы;
      • задний большеберцовый мускул — сгибатель пальцев;
      • передний большеберцовый мускул — сгибатель скакательного сустава;
      • малоберцовый третий мускул — статическая функция, объединяющая вместе с поверхностным сгибателем пальцев труд скакательного и коленного суставов;
      • малоберцовый длинный мускул — сгибать скакательный сустав.
      • Мускулы суставов пальцев. Мускулы суставов пальцев делятся на длинные, начинающиеся в дистальном конце кости бедра и проксимальном конце больших берцовых костей и короткие, располагающиеся прямо на стопе. Все разгибатели располагаются на латерокраниальной плоскости голени и дорсальной плоскости стопы, а сгибатели — на каудальной плоскости голени и плантарной плоскости стопы.

      • разгибатель пальца длинный — разгибать суставы пальцев, помогать сгибателям скакательного и разгибателям коленного суставов;
      • разгибатель (больших) пальцев длинный — разгибать суставы пальцев;
      • разгибатель пальцев боковой — разгибать суставы пальцев;
      • разгибатель пальца короткий — способствовать разгибанию пальцев;
      • сгибатель пальцев поверхностный — разгибатель заплюсны и сгибатель пальца, объединять коленный сустав и скакательный сустав в один взаимосвязанный комплекс.
      • Мускулы головы

        Мускулы головы лошади разделяются на мимические, жевательные и мускулы, осуществляющие движения головы к фиксированному шейному разделу позвоночного столба. В особенную группу выделяются мускулы подъязычной кости.

        Мускулы головы

      • 1 – круговой мускул рта;
      • 2 — нижний резцовый м.;
      • 3 – специальный подниматель верхней губы;
      • 4 – носогубной подниматель, 4` — его глубокая часть, 4«- его поверхностная часть;
      • 5 – клыковой м.;
      • 6 – скуловой м.;
      • 7 – опускатель нижней губы; 7`- сухожилие опускателя нижней губы;
      • 8 – глубокая часть щечного м.;
      • 9 – поверхностная часть щечного м.;
      • 10 – латеральный (боковой) мускул носа;
      • 11 – кожный м. губ;
      • 12 – большой жевательный м. (поверхностный слой); 12` — большой жевательный м. (глубокий слой);
      • 13 – височный м.;
      • 14 – яремно-челюстная часть двубрюшного м.
      • Мимические мускулы — комплекс пластинчатых мускулов, начинающихся на костной основе, а заканчивающихся около входных отверстий (рта, носа, глазных отверстий и наружных слуховых проходов). Эти мускулы находятся так, что некоторые из них закрывают или сужают отверстия, работают как сфинктеры, а другие, находящиеся радиально, расширяют отверстия, работают как дилятаторы.

        Мускулы вокруг наружного слухового прохода поднимают, опускают и вращают раковину уха, направляют её в сторону источника звука.

        Мускулы губ, щек, носа:

      • круговой мускул рта — сжиматель губ;
      • наружный щёчный мускул — тянуть щеку каудодорсально и опускать нижние веки;
      • носогубный поднимателъ — поднимать верхнюю губу и расширять ноздрю;
      • подниматели верхней губы — поднимать верхнюю губу;
      • клыковый мускул — расширять ноздри;
      • опускатели нижней губы — опускать нижнюю губу;
      • щечный мускул — при пережевывании производит перемещение корма на коренные зубы;
      • скуловой мускул — оттягивать углы рта назад и вверх.
      • Мускулы ушной раковины бывают:

        Мускулы окружности глаз:

      • круговой мускул глаза — суживать глазную щель, оказывать сжимающее действие на слезные железы и способствовать расширению слезного мешка, влиять на поглощение слёзной жидкости через слёзные каналы;
      • медиальные подниматели угла глаза;
      • мускул, опускающий нижние веки.
      • Относительно малочисленные, но отличаются своей силой. Мускулы крепятся на костях черепа, а также нижней челюсти. Ихние антагонисты крепятся с одной стороны на нижней челюсти ротовой полости, а другой на яремные отростки и на грудной кости:

      • большой жевательный мускул;
      • височный мускул;
      • крыловидный мускул (медиальный — тянуть челюсть вперед и латеральный (вперед и вверх);
      • двубрюшный мускул — опускать нижнюю челюсть, а при сокращении с одной стороны тянуть её в сторону.
      • К мускулам головы относятся так же и короткие мускулы, начинающийся на первых двух позвонках шеи, а заканчивающийся на голове. Вместе с другими мускулами шеи они создают сочетающиеся движения головой.

        Мускулы подъязычной кости:

        Обеспечивают работу языка, глотки и гортани.

        Скелет — это прочный каркас, который поддерживает тело. В процессе внутриутробного развития сначала закладывается хрящевой скелет, который очень быстро начинает окостеневать. После рождения рост костей происходит только в зонах роста. Зона роста — это метафизарный хрящ, который представляет собой поперечные хрящевые пластинки, толщиной около 4 мм при рождении. Они находятся в эпифизах (крайних частях костей) и очень уязвимы. Процесс окостенения зон роста у лошадей идет «снизу вверх». Чем дистальнее (ближе к копытам) расположена кость, тем быстрее она окостеневает, чем проксимальнее (ближе к линии верха лошади) — тем она окостеневает позже. Зона роста копытной кости (самая дистальная часть конечности) окостеневает уже у новорожденного жеребёнка. В последнюю очередь окостеневает позвоночник, причём чем выше и длиношеее лошадь, тем дольше идёт процесс. Полное закрытие зон роста скелета у высоких лошадей заводских пород происходит только к 8 годам. Именно поэтому лошадей относят к позднеспелым животным. Но в некоторых классификациях породы лошадей разделяют условно на позднеспелые и скороспелые: к позднеспелым относят верховых лошадей и пони, а лошадей тяжеловозных пород относят к скороспелым (они невысокие, с короткими конечностями, имеют широкую и глубокую грудь и короткую шею). У скороспелых лошадей окостенение периферийного скелета заканчивается в 4 года, а осевого скелета— в 6 лет.

        Кости хорошо обеспечиваются кровью, костный мозг участвует в кроветворении; а благодаря трубчатому строению кости достигается максимум производительности при минимуме массы.

        Межпозвоночные диски, суставы и связки связывают и фиксируют позвоночник. Конструкция осевого скелета (череп, позвоночник, рёбра, грудная кость) поддерживается периферийным скелетом — конечностями, которые играют роль опор. Голова и шея поддерживаются очень эластичной связкой и действуют как рычаг. Задние ноги представляют собой сложную систему рычагов, на которые приходится около 60 процентов общей массы мускулатуры конечностей; они передают импульс и связаны с позвоночником напрямую через тазовую кость. Грудные конечности соединяются с осевым скелетом подвижно, за счет мускульно-связочного аппарата (рис. 1).

        Большая подвижность лошади, способность ее к быстрому и продолжительному бегу как средству защиты от хищников, обусловили необходимость иметь более развитую мускулатуру, чем у других видов сельскохозяйственных животных. Доля мускулатуры в общей массе тела – 37-45 процентов.

        Процесс мышечного сокращения по объёму, который приходится на долю мышц у лошади, и по масштабу биохимических превращений, обслуживающих этот процесс, занимает первое место среди всех физиологических процессов.

        Мышечная ткань делится на три основных типа: 1) сердечная мышца, образующая стенки сердца; 2) гладкая мускулатура, располагающаяся в стенках многих внутренних органов, в том числе пищеварительном тракте, кровеносных сосудах, матке, влагалище и мочевом пузыре; 3) скелетная (поперечно-полосатая) мускулатура, приводящая в движение кости скелета и меняющая таким образом положение тела или его частей.

        Мышцы соединяются с костями сухожилиями. Большинство мышц прикрепляются к двум костям, соединённым суставом, и служат для определённых движений (рис. 2).

        Практически каждое движение обеспечивается деятельностью нескольких мышц. Взаимодействие сгибателей и разгибателей является решающим для контролируемого выполнения движения. Находящиеся в движении мышцы эластично растягиваются. Вся мышечная система имеет большое количество кровеносных сосудов и нервных волокон.

        1 — m. caninus – клыковая мышца; 2 — m. masseter – жевательная мышца; 3 — m. rbombooideus cervicus – шейная часть ромбовидной мышцы; 4 — m. splenius capitis et splenius cervicis – пластыревидная мышца шеи и головы; 5 — pars cervicalis mi. trapezii – шейная часть трапецевидной мышцы; 5’ — pars thoracica mi. trapezii – грудная часть трапецевидной мышцы; 6 — m. serratus ventralis cervicis – шейная часть зубчатой вентральной мышцы; 6’ — m. serratus ventralis thoracli – грудная часть зубчатой вентральной мышцы; 7 — m. lattisimus dorsi – широчайшая мышца спины; 8 — m. sternomandibularis – грудинонижнечелюстная мышца; 9,10 — m. brachiocephalicus – – плечеголовная мышца; 11 — m. subclavius – подключичная мышца; 12 — m. supraspinatus – предостная мышца; 13 — m. deltodeus – deltoid muscle – дельтовидная мышца; 14 — caput longum mi. tricipitis brachii – трехглавая мышца (длинная головка); 15 — caput laterale mi. tricipitis brachii – трехглавая мышца (латеральная головка); 16 — m. brachialis – внутренняя плечевая мышца; 17 — m. extensor capri radialis – лучевой разгибатель запястья; 18 — m. extensor digitalis commonies – общий пальцевый разгибатель; 19 — m. extensor capri ulnaris – локтевой разгибатель запястья; 20 — m. serratus dorsalis caudalis – дорсальная каудальная зубчатая мышца; 21 — mm. intercostals externi – наружные межреберные мышцы; 22 — m. obliquus externus abdominis – наружная косая мышца живота; 22’ — aponeurosis mi. oldiqui externi abdominis – апоневроз наружной косой мышцы живота; 23 — m. pectoralis profundus (ascendens) – глубокая (восходящая) грудная мышца; 24 — m. gluteus medius – средняя ягодичная мышца; 25 — m. gluteus superficialis – поверхностная ягодичная мышца; 26 — m. tensor fasciae latae – напрягатель широкой фасции бедра; 27 — m. semitendinosus – полусухожильная мышца; 28 — m. biseps femoris – двухглавая мышца бедра; 29 — m. cutaneous trunei cum plica lateris (plica genus) – кожная мышца туловища с латеральной складкой; 30 — fascia lata femoris – широкая фасция бедра; 31 — m. extensor digitalis longus – длинный пальцевый разгибатель; 32 — caput laterali mi. gastocnemii – латеральная головка икроножной мышцы.

        Сухожилия являются продолжением мышц, они прикрепляют мышцы к костям и состоят из пучков соединительной ткани. При растяжении длина сухожилия увеличивается до 4 процентов. Средняя разрывная прочность сухожилия на квадратный миллиметр составляет 7-8 кг.

        Активность обмена веществ костей и суставов, сухожилий и связок, а также мышц – возрастает в порядке их перечисления. Так же изменяется и регенерационная способность этих структур. Это следует учитывать при тренинге лошади.

        Отрывок из книги «Искра жизни: Электричество в теле человека» профессора физиологии Фрэнсис Эшкрофт о роли ионных каналов в организме человека

        University of Liverpool Faculty of Health & Life Sciences

        Над сельской кузницей каштан

        Раскинул полог свой.

        Кузнец, могучий исполин

        С курчавой головой,

        Железо там кует весь день

        Генри Уодсворт Лонгфелло

        Деревенский кузнец

        Электропроводка наших мышц

        Мышцы, которые приводят в движение наши конечности, состоят из множества клеток, называемых мышечными волокнами. Они собраны в пучки, придающие мясу волокнистую структуру. Нервные клетки, управляющие мышцами, называют двигательными нейронами. В случае их повреждения или нарушения работы мышцы теряют способность двигаться в ответ на наше желание и постепенно атрофируются от бездействия. Это случается, например, при поражении двигательных нейронов, когда их прогрессирующая дегенерация приводит к слабости и атрофии мышц и в конечном итоге к нарастающей неспособности двигать конечностями и затруднениям при разговоре, глотании и дыхании.

        Каждая мышечная клетка возбуждается отдельным двигательным нервным волокном, клеточное тело которого находится в головном или спинном мозге. Вместе с тем одна нервная клетка может возбуждать несколько тысяч мышечных волокон, поскольку ее концевая часть имеет множество ответвлений. Нерв и обслуживаемые им мышечные волокна совместно называются двигательной единицей, и, когда нерв возбуждает мышечные волокна, все они сокращаются синхронно. Мышечные волокна, входящие в двигательную единицу, распределены по мышце и нередко находятся довольно далеко друг от друга. Хотя это может показаться странным, в такой организации есть глубокий смысл. Она обеспечивает распределение усилия, генерируемого при возбуждении отдельного двигательного нерва, по всей мышце. В противном случае усилие было бы сконцентрировано в одном месте, а это чревато разрывом мышцы. В мышцах, отвечающих за мелкие движения, двигательные единицы формируются из меньшего числа мышечных волокон — мышцы пальцев человека, например, имеют меньше волокон на двигательную единицу, чем мышцы ног.

        Три двигательные единицы окрашены в темно-серый, светло-серый и белый цвет. Каждый двигательный нерв начинается в спинном мозге и возбуждает множество мышечных волокон, из которых сложена мышца.

        Контакт нерва с мышцей располагается около центральной части волокна, где нерв разделяется на несколько крошечных ответвлений, каждое из которых образует синапс с мышцей. О строении синапса мы говорили в предыдущей главе. Мышечная мембрана у нервного окончания образует многочисленные складки, увеличивающие площадь поверхности и позволяющие разместиться значительно большему числу ацетилхолиновых рецепторов. Возбуждение нерва приводит к обильному выбросу ацетилхолина, который диффундирует через синаптическую щель и присоединяется к рецепторам.

        Как и в нервном волокне, да и во всех остальных клетках нашего организма, в мышечных волокнах существует разность потенциалов на мембранах, при этом потенциал внутри клетки более отрицателен, чем снаружи. Открытие каналов ацетилхолиновых рецепторов приводит к снижению этой разности потенциалов и смещает мембранный потенциал в положительную сторону. Точно так же, как и в нервных клетках, в результате изменения мембранного потенциала открываются натриевые каналы мышцы и генерируется электрический импульс (потенциал действия), который течет по мышечному волокну в обоих направлениях от точки зарождения. Потенциал действия быстро распространяется по поверхности мышечной клетки и затем достигает сети трубчатых впячиваний внешней мембраны, которые идут прямо в центр волокна (так называемых T-трубочек). Это позволяет потенциалу действия глубоко проникнуть в волокно и обеспечить одновременное согласованное сжатие всех сокращающихся нитей. Тот факт, что сокращение отдельно взятой мышечной клетки подчиняется закону «все или ничего», т. е. либо полностью, либо никак, был известен задолго до того, как выяснилось, что и потенциал действия подчиняется этому закону.

        В нормальном мышечном волокне один нервный импульс приводит к возникновению одного потенциала действия, который вызывает одно сокращение, например при моргании глаза.

        Чтобы восстановиться, мышце требуется некоторое время, поэтому продолжительность отдельного мышечного сокращения значительно больше длительности электрического импульса. Это означает, что при повторяющемся возбуждении сокращения сливаются и в мышце поддерживается стойкое сокращение, известное как контрактура. Это позволяет прикладывать постоянное усилие к тому или иному предмету. Силу, прикладываемую мышцей, можно увеличивать не только путем более частого возбуждения отдельного мышечного волокна, но и через задействование большего числа двигательных единиц. Любое действие, от ввода этих слов с помощью клавиатуры до удара по мячу при игре в сквош, требует сложного согласованного движения множества мышц и точного управления их сокращением мириадами электрических импульсов в нервах и мышцах.

        Потенциал действия мышц аналогичен потенциалу действия нервных клеток — он инициируется открытием натриевых каналов и прекращается открытием калиевых каналов. Вместе с тем различие генов участвующих в этом ионных каналов объясняет, почему мутация в натриевом канале мышцы не влияет на натриевые каналы нерва (и наоборот) и почему токсины, которые поражают нервы, не всегда действуют на мышцы. В генерировании потенциала действия в мышце, кроме того, задействовано больше типов ионных каналов, чем в аксонах. Особо важную роль играют кальциевые и хлоридные каналы, называемые так потому, что они избирательно пропускают соответствующие ионы. Мутации в любом из типов каналов, участвующих в генерировании мышечного потенциала действия, могут приводить к нарушениям функционирования мышц.

        Импрессив — троянский конь

        Лошади породы американская четвертьмильная были выведены для забегов на дистанцию четверть мили (отсюда и название породы), их, кроме того, использовали для перегона крупного рогатого скота, поскольку они демонстрировали исключительную резвость на коротких дистанциях. В наши дни их чаще держат как выставочных лошадей. У некоторых самых красивых представителей этой породы наблюдается мутация гена мышечного натриевого канала, которая вызывает расстройство, называемое гиперкалиемическим периодическим параличом (HYPP). Лошади с HYPP-мутацией очень чувствительны к концентрации ионов калия в крови — у них наступает паралич при ее повышении. К сожалению, высокая концентрация калия естественна для такой кормовой культуры, как люцерна, и поедание люцернового сена нередко приводит к приступам вялого паралича. Он начинается с мышечной дрожи и слабости, переходит в нетвердую походку и пошатывание, а иногда может быть таким сильным, что лошадь запинается и падает. Страдающие таким недугом животные переносят приступы без последствий, но продолжительность жизни имеющих мутацию часто меньше, чем у здоровых.

        Мутация, вызывающая HYPP, приводит к тому, что мышечные натриевые каналы инактивируются не полностью. В результате ионы натрия непрерывно поступают в клетку, снижая градиент потенциала на мышечной мембране и повышая возбудимость мышц. Мышцы при этом могут сокращаться, даже когда лошадь стоит на одном месте. Такие спонтанные сокращения мышц создают впечатление, будто под кожей животного извиваются черви. Кроме того, они приводят мышцы в потрясающее физическое состояние — ведь животное фактически непрерывно выполняет изометрические упражнения. Во время приступа потенциал на мышечной мембране падает настолько, что натриевые каналы закрываются (говорят, что они инактивируются). Как результат мышцы не могут поддерживать сокращение, сколько бы их ни возбуждали, они становятся слабыми и вялыми, и лошадь падает.

        Хорошо развитая мускулатура — очень ценное качество для выставочной лошади, и животные с HYPP нередко получают призы. Как следствие программы селекционного отбора по уровню развития мышц 4% лошадей породы американская четвертьмильная находятся в группе риска по этому заболеванию. Все они имеют общего предка — жеребца по кличке Импрессив (т. е. впечатляющий). Эту кличку он получил не за численность произведенного потомства, а за силу мышц. Его потрясающее физическое состояние и куча завоеванных призов породили огромный спрос на него как на производителя. Лишь впоследствии выяснилось, что его потомство унаследовало не только великолепные мышцы, поскольку жеребец по кличке Импрессив, подобно троянскому коню, нес в себе еще и зловещий дар.

        Из-за того, что для заболевания требуется всего один экземпляр мутантного гена, примерно половина потомства этого жеребца подвержена HYPP. Животные, которые несут два экземпляра мутантного гена, подвержены более тяжелым формам заболевания. Поскольку болезнь диагностируется с помощью простого генетического теста, от нее можно было бы легко избавиться, если бы владельцы согласились исключить разведение животных с одним экземпляром мутантного гена. Эту идею, однако, оказалось трудно реализовать, учитывая, что страдающие генетическим нарушением лошади приносят больше призов и, как следствие, больше ценятся. Тем не менее с 2007 г. жеребята — носители двух экземпляров мутантного гена больше не регистрируются в Ассоциации лошадей породы американская четвертьмильная.

        Люди тоже могут страдать от подобных нарушений. При употреблении в пищу богатых калием продуктов вроде абрикосов и бананов больные чувствуют слабость и не могут двинуться после большой физической нагрузки или когда просыпаются.

        Во время приступа их конечности становятся дряблыми и безвольно висящими как у тряпичной куклы.

        При редкой форме заболевания, известной как врожденная парамиотония, у людей наблюдается мышечная ригидность, когда они переохлаждаются, и этот симптом становится еще более выраженным после физической нагрузки. Это не смертельно, но страшно неприятно, когда вы обнаруживаете, что руки буквально прирастают к лопате при уборке снега, что не можете выпустить из рук металлический руль велосипеда после поездки в холодную погоду, что деревенеете и чувствуете слабость при пробежке по морозцу, что от обычного мороженого невозможно разжать челюсти и вы не можете разговаривать.

        HYPP у людей может возникать в результате множества разных мутаций, однако, как и в случае заболевания лошадей, все они делают мышечные натриевые каналы «неплотными». В одних случаях это приводит к чрезмерной возбудимости мышечных волокон, заставляя мышцы дрожать или деревенеть, как при врожденной парамиотонии. В других случаях мышцы совершенно теряют возбудимость так, что больше не могут сокращаться, и человека парализует. Такие состояния провоцируются незначительным увеличением концентрации калия в крови, именно поэтому употребление в пищу богатых калием продуктов вызывает приступ. Хотя любой из нас будет чувствовать мышечную слабость при слишком сильном увеличении уровня калия в крови, люди с HYPP отличаются чрезвычайной чувствительностью к концентрации калия.

        Остолбеневший от страха

        Натриевые каналы — не единственные ионные каналы мышечных клеток, которые могут создавать проблемы. Наследственное расстройство, похожее на заболевание обморочных коз из штата Теннесси, встречается и у людей. Его впервые описал в 1876 г. немецкий врач Асмус Юлиус Томсен. И он сам, и вся его семья (более 20 человек) на протяжении пяти поколений страдали этим заболеванием. Томсен назвал болезнь врожденной миотонией (от слов myotonia — мышечное напряжение и congenita — наследственный). Любопытно, что он скрывал свою болезнь, пока ему не перевалило за 60, а его сына, который также страдал от нее, не обвинили в симуляции и использовании своего состояния для уклонения от военной службы. Томсен опубликовал результаты своего исследования, чтобы защитить сына.

        Люди с врожденной миотонией не могут расслабить мышцы. Все, что требует сильного сокращения мышц, приводит к мышечному «спазму». Стоит им поднять тяжелый чемодан, например, и они не могут разжать руки после того, как поставят его. Известен случай, когда человек, схватившийся за поручень движущегося трамвая, но не успевший запрыгнуть на подножку, не смог разжать руку, и его протащило вдоль трамвайных путей.

        Проявления этой болезни усиливаются, когда страдающие ею пытаются сделать резкое движение после отдыха, и постепенно ослабевают в результате постоянной тренировки. Даже во время отдыха их мышцы постоянно испытывают очень слабые подпороговые сокращения. Как и лошади с HYPP, они словно выполняют непрерывные изометрические упражнения. В результате такие люди имеют отличное телосложение и очень хорошо развитую мускулатуру — настолько хорошо, что они смахивают на занимающихся бодибилдингом. Однако, несмотря на атлетическую фигуру, мышцы нередко подводят их. Один больной рассказывал, что стоит ему присесть и занять положение низкого старта, а потом резко встать, как его мышцы тут же застывают. Он говорил, что его «ноги будто защелкиваются в полностью вытянутом состоянии. Это похоже на ходьбу на ходулях». Фактически он начинал бежать лишь на последних 20–30 метрах.

        Козы показывают направление

        Миотонические козы оказались ключом к пониманию причин врожденной миотонии у человека. Физиолог Ширли Брайант из Цинциннати всегда интересовался мышечными расстройствами. Выдающийся и жизнерадостный человек, который щеголял «конским хвостом» на голове даже в семидесятилетнем возрасте, Брайант активно настаивал на том, что изучение болезней животных может пролить свет на сходные заболевания людей, и держал необычный зверинец, все обитатели которого имели наследственное расстройство функции движения, в том числе голуби-турманы, сизоворонки и редкое австралийское сумчатое животное роттнестская квокка. Поэтому, прочитав в конце 1950-х гг. о козах из штата Теннесси, которые падают каждый раз, когда слышат гудок проезжающего мимо поля поезда, он решил провести исследование.

        Брайант отправился в путь на нанятом грузовике, за рулем которого сидел бывший осужденный. С первого захода ему так и не удалось получить коз для экспериментов. Опасаясь жалоб с его стороны на то, что ему подсунули дефектных животных, фермеры предлагали только здоровых коз. Брайанту пришлось еще раз объехать Теннесси и постараться убедить фермеров, что ему нужны именно обморочные козы.

        Вернувшись в свою лабораторию, Брайант взял у коз под наркозом небольшой образец межреберной мышечной ткани. Операция была простой, безболезненной и не причинявшей вреда животному — на практике множеству пациентов приходится проходить такую процедуру. Особенность таких межреберных мышц заключалась в том, что они были очень короткими и их можно было вырезать от сухожилия до сухожилия без повреждений. Сначала Брайант ввел один тонкий стеклянный электрод в клетку, чтобы замерить разность потенциалов на клеточной мембране, а затем второй электрод, чтобы стимулировать электрическую активность. Он знал, что в нормальном мышечном волокне приложение небольшого положительного тока приводит к появлению одного потенциала действия и к однократному сокращению мышцы. Однако в мышечных волокнах миотонических коз такой ток вызывал шквал импульсов, которые порою долго не прекращались после окончания стимулирования. Фактически они генерировались без поступления соответствующего сигнала. Это заставляло мышцу долго оставаться в сокращенном состоянии и объясняло, почему ноги коз деревенели, а сами животные падали — просто их мышцы возбуждались слишком сильно. Аналогичная реакция была обнаружена и у больных с врожденной миотонией, что указывало на одинаковое происхождение заболеваний человека и коз.

        При стимулировании миотоническая мышца генерирует больше электрических импульсов, и импульсы продолжаются даже после прекращения стимулирования. Если электрический сигнал подать на усилитель звуковой частоты, то нормальная мышца будет давать однократный «щелчок» при стимулировании, а миотоническая мышца звучит как пикирующий бомбардировщик.

        В отличие от нервных волокон мышечные волокна имеют высокую плотность хлоридных каналов, и в нормальной мышце поток ионов хлора через мембрану снижает электрическую возбудимость, гарантируя, что один нервный импульс вызовет только одно мышечное сокращение. Брайант предположил, что в миотонической мышце могут отсутствовать функционирующие хлоридные каналы, что повышает возбудимость и приводит к устойчивому сокращению. Его эксперименты поддерживали эту идею, хотя отсутствие в то время подходящего инструмента для фиксации напряжения в мышце не позволяло напрямую измерить хлоридный ток. Несколько лет спустя Ричард Эдриан, специалист по физиологии мышц из Кембриджского университета в Англии, изобрел именно такой инструмент, который требовался Брайанту для подтверждения его теории.

        В 1973 г. Брайант получил разрешение приехать в Англию вместе с его четырьмя драгоценными козами. Ввезти коз в Англию было непросто из-за опасения завезти вместе с ними болезнь, известную как «синий язык», и требовалось специальное постановление парламента. В конце концов оно было получено и выглядело как «Постановление № 1 об импорте коз». Эта история привлекла внимание средств массовой информации, она даже попала на первую полосу газеты The Wall Street Journal. Несмотря на все это, коз чуть было не завернули. Их задержали в лондонском аэропорту Хитроу, поскольку на них не было документов. Брайант уехал в Кембридж заранее, чтобы организовать там все необходимое для приема коз, а оформление сопроводительных документов поручил своему коллеге. Но тот забыл сделать это! Опасаясь, что коз просто застрелят, Брайант стал звонить своему кембриджскому коллеге. Оторванному от завтрака Эдриану, хотя и с друдом, удалось убедить власти в том, что требование немедленно уничтожать животных без необходимых документов при прибытии применяется только в том случае, если их «выгружают на берег», но не тогда, когда их «выгружают из самолета». Козам дали отсрочку один день, но этого, к счастью, хватило, чтобы получить нужные документы.

        Перфекционист по натуре и немного канительщик, Брайант так и не собрался опубликовать значительную часть результатов, которые он и Эдриан получили в Кембридже с помощью метода фиксации напряжения. Они добавились к массе других неопубликованных документов, занимавших целый шкаф (посетители лаборатории Брайанта нередко удивлялись тому, что он не публикует никакой информации об элегантных экспериментах, поставленных им ранее, — ведь они могли быть полезными для решения некоторых текущих проблем). Тем не менее их исследования ясно показали, что в миотонических мускулах наблюдаются более слабые хлоридные токи и что это вполне объясняет причину многократности повторения потенциала действия, характерной для миотонии.

        В 1992 г. ген, кодирующий мышечный хлоридный канал человека, был секвенирован, что позволило страдающим врожденной миотонией пройти тестирование для выявления мутаций.

        Первые мутации обнаружились практически сразу же — а вскоре они были найдены и у потомков Томсена. В настоящее время описаны десятки других мутаций гена хлоридных каналов, в том числе и тот, что является причиной миотонии у коз. Все они приводят к потере функции. Помимо этого, как оказалось, одеревенение мышц, подобное тому, что наблюдается при врожденной миотонии, может возникать и при мутациях генов других ионных каналов. Миотония Томсена, однако, имеет особое научное значение, поскольку она является первым расстройством, которое было связано с дефектом ионных каналов. Впоследствии было обнаружено множество других связанных с ионными каналами заболеваний, такое множество, что они получили собственное собирательное наименование. Их называют каналопатиями.

        Сопряжение «возбуждение — сокращение»

        Вопрос о том, как мышечный потенциал действия заставляет скелетное мышечное волокно сокращаться, не давал покоя ученым на протяжении столетий. Сейчас мы знаем, что сокращение мышцы инициируется повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция. В состоянии покоя концентрация кальция внутри мышечной клетки предельно низкая. Электрическое стимулирование мышцы вызывает резкий рост концентрации кальция, который прикрепляется к сократительным белкам и укорачивает мышцу. Ионы кальция при этом поступают не столько из внеклеточного пространства, сколько из ограниченного мембраной внутриклеточного хранилища, называемого саркоплазматической сетью. Кальциевые каналы, известные как рианодиновые рецепторы, располагаются в мембране саркоплазматической сети и регулируют поступление кальция. Когда они открыты, кальций выбрасывается внутрь мышечного волокна и инициирует сокращение мышцы. Когда они закрыты, кальций быстро выкачивается обратно в хранилище, и мышца расслабляется. Рианодиновые рецепторы получили такое название из-за того, что они имеют очень высокое сродство к растительному алкалоиду рианодину.

        Как в точности потенциал действия скелетной мышцы инициирует открытие рианодиновых рецепторов, остается в определенной мере загадкой. В конце концов, потенциал действия генерируется в внешней мембране мышечной клетки, а рианодиновые рецепторы расположены в мембранах внутриклеточных хранилищ. Хотя эти мембраны находятся близко друг от друга в местах прилегания в зоне трубчатых впячиваний внешней мембраны, они реально не соприкасаются. Понятно, что в процессе каким-то образом участвуют чувствительные к потенциалу кальциевые каналы в мембранах T-трубочек. В соответствии с одним из наиболее популярных предположений два вида кальциевых каналов находятся в непосредственном физическом контакте, и каналы рианодиновых рецепторов фактически управляются датчиками потенциала кальциевых каналов T-трубочек. В результате потенциал действия мышечной клетки открывает рианодиновые рецепторы, обеспечивая выброс ионов кальция из внутриклеточных хранилищ и инициируя сокращение мышцы.

        На прилагающемся рисунке мускулатуры некоторые из поверхностных мышц, изображенных на первой схеме, были удалены для обнажения глубжележащих мышц — процесс, который будет продолжен на следующих двух схемах. Другие удаленные структуры включают ушную раковину и височную фасцию наряду с мышцами ушной раковины на голове для обнажения височной мышцы в височной ямке. Околоушная слюнная железа также была удалена, чтобы начать обнажение мышц в горле и глубокой части шеи. Далее назад вниз по шее и у плеча были удалены плечеголовная, плечеатлантная и трапециевидная мышцы, открывая предостную и заостную мышцы плеча и некоторые глубокие мышцы, связанные с шейными позвонками.

        Особенно интересно отметить краниальную часть глубокой грудной мышцы (подключичную), следующую вверх от груди на переднюю поверхность предостной мышцы и лопатки. Это важный компонент (вместе с вентральной зубчатой и ромбовидной мышцами) механизма поддержания веса на краниальном конце туловища. Мышцы, такие как эти, следуют от тела к лопатке на верхнем конце грудной конечности. Грудные конечности, как мы уже указали, не имеют прямого костного соединения с туловищем, поэтому эти мышцы ответственны за подвешивание веса тела и передачу на конечности. Следовательно, туловище подвешено между лопатками, в «люльке» внутри мышечной подвески, допускающей значительную степень независимого движения между конечностями и грудной клеткой. Схематичное представление этого синсаркозного соединения дано в другом месте (рис. 21.3). Центр тяжести лошади расположен четко впереди в области грудной клетки, так что вес тела опирается больше на грудные конечности, чем на тазовые. При движении вперед или при старте после остановки центр тяжести должен все время «смещаться», т. е. вес тела перераспределяется, лишая каждую отдельную конечность возможности быть смещенной без потери лошадью равновесия. Сокращение обеих вентральных зубчатых мышц и обеих краниальных глубоких грудных мышц будет приподнимать туловище относительно конечностей, смещая центр тяжести назад. Если сокращаются мышцы только с одной стороны, вес тела смещается от средней линии в направлении к конечности той стороны тела, мышцы которой сокращаются. Однако такое смещение веса не может возникнуть при одностороннем действии только вентральной зубчатой и краниальной глубокой грудной, оно должно сопровождаться сокращением таких мышц, как ромбовидная и трапециевидная на той же стороне. Эти мышцы, следующие от верхнего конца лопатки дорсально к туловищу, будут «вращать» грудную клетку по направлению к лопатке во время ее нахождения в приподнятом положении. В сущности, эта процедура позволяет перебрасывать больший вес на грудную конечность той стороны, мышцы которой действуют, тем самым забирая значительный вес с противоположной конечности, чтобы позволить ей оторваться от земли и переместиться. В любое время, когда тело надежно сбалансировано на конечностях, каждая грудная конечность может быть поднята и вытянута (перенесена вперед) или отведена от грудной клетки (абдукция) благодаря таким перераспределениям веса.

        Действия, такие как описаны только что, занимают действительную часть в движениях выездки. Независимое движение туловища относительно грудных конечностей также очень важно в процессе маневрирования, особенно потому, что лошадь имеет спину, которая допускает небольшую подвижность, особенно боковое изгибание. При движении на повороте, например, тело лошади в действительности не изгибается, а вращается в своей «люльке» из мышц, в то время как лошадь осуществляет поворот. Внутренняя поверхность грудной конечности близко подворачивается к грудной клетке (аддукция), а внешняя поверхность грудной конечности делает более широкий взмах и более длинный шаг, чем она сделала бы в других обстоятельствах. Также во время некоторых движений выездки благодаря такому «независимому подвешиванию», дающему свободу отведения и приведения конечности, лошадь способна двигаться вперед и вбок одновременно.

        Рисунок 16.2 показывает медиальный (внутренний) вид лопатки, плеча и предплечья правой грудной конечности. Она могла быть отделена от туловища путем рассечения внешних мышц (показано в схематичной форме в другом месте). Этот медиальный план не показывает двух деталей, представляющих особый интерес: напрягатель фасции предплечья и сухожильный тяж. Первый, как показывает его название, прикрепляется к глубокой фасции предплечья, которая формирует ограничивающую муфту вокруг мускулатуры предплечья. Натяжение, сообщенное этой фасции, будет повышать работоспособность мышц внутри нее, ограничивая и направляя их действия. Сухожильный тяж — это полоска плотной соединительной ткани, которая связывает сухожилие внутри двуглавой мышцы с сухожилием лучевого разгибателя запястья. Позже я буду описывать (рис. 21.1 ), как это формирует важный компонент опорного (статического) механизма, делающего лошадь способной стоять в течение длительных периодов, используя минимальную мышечную активность.

        Около плеча рядом с суставом имеют закрепления двуглавая и малая круглая мышцы, и связанные с этими закреплениями между сухожилиями и костью синовиальные бурсы. Как мы уже увидели, эти мешки из плотной соединительной ткани выстланные синовиальной оболочкой, которая секретирует малое количество синовии, позволяют наружному слою мешка легко скользить по внутреннему слою. Расположение бурсы под сухожилием уменьшает трение, которому подвергается сухожилие, особенно когда оно пролегает нал костными выступами. Бурсы могут быть местами, в которых возникает повреждение и последующее воспаление; бурсит двуглавой мышцы (воспаление бурсы под сухожилием бицепса), к примеру, может быть причиной хромоты.

        В туловище была отделена широчайшая мышца спины, чтобы показать толстую грудопоясничную фасцию поверх спины и поясницы. Под этой фасцией вдоль тела от головы к хвосту над позвонками следуют длиннейшая и подвздошно-реберная мышцы — компоненты эпаксиального массива мышц. Грудопоясничная фасция в верхней части бока также дает начало трем слоям мышц брюшной стенки; этот рисунок показывает наружный слой — наружную косую мышцу живота. В грудной клетке самый дальний от центра слой представлен среди прочих

        вентральными зубчатыми мышцами; средний слой — межреберными мышцами; внутренний слой — маленькими мышцами внутри грудной клетки, а потому не видными на рисунке. В каудальной части тела снята ягодичная фасция, обнажая объемистую среднюю ягодичную мышцу, а также удалена крупная двуглавая мышца бедра из тазобедренной группы. Клин мышцы, иссеченный здесь, открывает крестцово-седалищную связку, формирующую часть латеральной стенки тазовой полости. В бедре латеральная фасция бедра и ее мышца-напрягатель удалены, чтобы показать четырехглавую мышцу бедра, где она образует большую часть краниальной части бедра, закрепляясь посредством коленной чашки и ее прямых связок на шероховатости большой берцовой кости.

        Рисунок 16.3 является медиальным изображением таза и бедра правой тазовой конечности; содержимое таза удалено, чтобы показать внутренний вид его стенки. Показаны крестцово-седалищная связка, а также большое и малое седалищные отверстия между ней и тазовой костью. Через малое отверстие таз окидает внутренняя запирательная мышца, отходящая изнутри от тазовой кости. Поскольку двуглавая мышца бедра удалена, икроножная мышца на плантарной стороне голени видна более ясно. Вниз от этой мышцы к точке заплюсны следует одно из крупнейших сухожилий в теле — ахиллово сухожилие. Строго говоря, это сухожилие является всего лишь сухожилием двух частей икроножной мышцы и маленькой пяточной мышцы. С ним тесно связаны сухожилие поверхностного сгибателя пальцев и заплюсне-вое сухожилие от тазобедренных мышц. Совокупность сухожилий, прикрепляющихся к точке заплюсны, часто называют ахилловым сухожилием, но оно более точно должно обозначаться как общее пяточное сухожилие.

        Аналогично конечностям основной план скелета туловища, основанный на позвоночном столбе, если и имеет, то малую естественную жесткость. Вес тела в области туловища подвешен к позвоночному столбу, и к нему через тазовый пояс передается толчок от тазовых конечностей в процессе движения. Поэтому позвоночник должен быть превращен из гибкой цепочки костей в жесткую балку посредством действия мышц и связок. Как мы уже увидели (рис. 8) отдельные позвонки соединены межпозвонковыми дисками между своими телами, а различные связки соединяют остистые отростки и дужки позвонков. Однако необходимая спинальная «ригидность» поддерживается непрерывной работой дорсальных (эпаксиальных) мышц (например, длиннейшей и подвздошно-реберной). Эта эпаксиальная мышечная масса лежит вдоль каждой стороны от остистых отростков позвонков, придавая спине ее форму и очертания. Когда эти мышцы слабые и недоразвитые, остистые отростки рельефно выступают по средней линии спины и поясницы. В процессе движения эпаксиальные мышцы могут также изменять форму позвоночника путем выпрямления спины и поясницы, увеличивая длину шага, особенно на более быстрых аллюрах. Однако это движение строго ограничено у лошади, как я уже несколько раз отмечал.

        В области живота мышцы брюшной стенки формируют подвеску вокруг боков и живота, поддерживая громадный вес кишечника. На последующих рисунках показаны три слоя брюшной стенки, и я надеюсь, вы сможете увидеть, что два косых слоя и поперечный слой — все имеют различную ориентацию волокон в своих мышечных брюшках. Это предназначено для того, чтобы придать большую силу стенке и помочь в распределении веса. Брюшные мышцы правой и левой сторон встречаются на вентральной средней линии живота, где их апоневрозы смешиваются на сухожильном участке — белой линии. Следуя продольно от мечевидного отростка грудины до лонного сращения, линия сливается с предлонным сухожилием — поперечным образованием из волокнистой соединительной ткани, прикрепленным к краниальным краям лонных костей. На переднем конце брюшной стенки, краниально от пупка, белая линия имеет ширину 2 см или более; далее каудально она гораздо уже. Вдоль стенки живота на каждой стороне от средней линии следуют ремнеобразные прямые мышцы живота. У заднего конца сухожилия этих мышц пересекаются перед тазовыми костями и проникают через предлонное сухожилие, продолжаясь в тазобедренные суставы в виде добавочных связок (структуры, уникальные для семейства лошадей). Вес передается брюшными мышцами на участки скелета, к которым эти мышцы прикрепляются: впереди — закреплениям на ребрах и грудине, и таким образом через ребра грудному отделу позвоночника; сзади — закреплениям на поясничных позвонках посредством грудопоясничной фасции. Таким образом, в нормальном стоячем положении грудопоясничный отдел позвоночника образует двойную «консольную балку», удерживающую вес тела и распределяющую его вперед к грудным конечностям и назад к тазовым конечностям. Мышцы брюшной стенки наряду с поддержанием веса кишечника могут также поднимать дно живота, чтобы сжать его содержимое с целью экспирации, мочеиспускания, дефекации, а также в процессе родов. Экспираторная роль абдоминальных мышц особенно важна у пожилых животных со сниженной продуктивностью легких. При выдохе требуемые отчетливые усилия заметны на поверхности живота в виде вдавленной линии, идущей вверх и назад от точки локтя к точке маклока, т. е. следующей по каудальному краю брюшка наружной косой мышцы.

        Шея и хвост объединены с основной областью туловища на различном протяжении. Хвост не имеет реальной важности с локомоторной точки зрения. Он удерживает длинные грубые волосы, кроме своей нижней стороны у корня, которые полезны в изгнании мух и т. п. с каудальной части тела лошади. Мышцы — подниматели и опускатели — следуют к хвосту от крестцовых закреплений в области крупа и производят разнообразные поднимающие, опускающие и боковые движения.

        Шея несет основную функцию прикрепления головы к туловищу на его переднем конце, в то же время делая возможной экстенсивную подвижность головы. Это означает, что рот, нос, глаза и уши — все могут перемещаться по широкой пространственной амплитуде, чтобы выполнять свои разнообразные функции наиболее эффективным способом. Шея должна обладать обильной мускулатурой, чтобы совершать эти движения. На иллюстрациях мышц, в дополнение к показанной здесь рельефной пластыревидной мышце, компоненты эпаксиальной мускулатуры спины (длиннейшая и остистая) простираются вперед от холки к задней части головы и к шейным позвонкам. Шея у лошади также должна поддерживать тяжелую голову и должна иметь некоторую длину, поскольку у пасущихся животных голова и шея должны быть как минимум столь же длинными, как грудные конечности, чтобы срезание

        травы могло совершаться без чрезмерного неудобства. Тяжелые голова и шея, выдающиеся вперед от холки и грудной клетки, также будут нести важную функцию при уравновешивании веса туловища. Поднятием и опусканием своей головы лошадь способна изменять положение своего собственного центра тяжести, смещая его вперед при опускании головы и назад при ее поднятии. Мышцам шеи в поддержании головы существенно помогает выйная связка — крепкая центральная связка шеи. В отличие от «обычной» связки она содержит в себе большое количество эластической ткани, так что, когда голова опущена вниз к земле действием грудинно-головных, грудинно-подъязычных и плечеголовных мышц, эластическая ткань натянута и накапливает потенциальную энергию деформации, сдвига, способную содействовать поднятию головы посредством эластической тяги растянутой ткани.

        Рис. 16.1. Осевая и аппендикулярная мускулатура лошади, вид сбоку

        Мышцы, кости и фасции головы:

        1. Скуловая дуга. 2 . Скуловой отросток лобной кости . 3. Носовая кость. 4. Тело нижней челюсти. 5. Наружное затылочное предбугорье (затылок). 6-16 . Лицевые мышцы. 6 . Круговая мышца глаза. 7. Круговая мышца рта . 8 . Подниматель верхней губы. 9. Сухожилие поднимателя верхней губы. 10. Подниматель крыла ноздри и верхней губы. 11 . Скуловая мышца. 12 . Клыковая мышца. 13 . Щечная часть щечной мышцы. 14 . Молярная часть щечной мышцы. 15. Опускатель нижней губы. 16 . Поперечная носовая мышца. 17. Поверхностный компонент жевательной мышцы. 18 . Глубокий компонент жевательной мышцы. 19. Височная мышца. 20. Затылочно-нижнечелюстная мышца. 21 . Затылочно-подъязычная мышца. 22. Кольцевидно-щитовидная мышца. 23-24. Мышцы глотки. 23. Кольцевидно-глоточная мышца. 24. Щитовидно-глоточная мышца.

        Мышцы, кости и фасции шеи, туловища и хвоста:

        25. Крыло атланта. 26. 6-й поясничный позвонок. 27 . Крестец (разрез в срединной плоскости). 28. 1-й хвостовой (разрез в срединной плоскости). 29. Выйная связка (канатиковая часть). 30. Грудопоясничная фасция спины и поясницы (глубокая фасция поверх эпаксиальных мышц). 31. Крестцово-седалищная связка (соединяющая крестец и 1-й хвостовой позвонок с седалищной костью и седалищным бугром, образуя большую часть боковой стенки таза). 32 . 5-е ребро. 33 . 18-е ребро. 34 . Грудинноподъязычная мышца. 35. Плечеподъязычная мышца. 36. Грудинно-нижнечелюстная (грудинно-головная) мышца. 37. Пластыревидная мышца. 38. Шейные межпоперечные мышцы. 39. Длинная мышца шеи. 40. Лестничная мышца. 41. Краниальная дорсальная зубчатая мышца. 42. Каудальная дорсальная зубчатая мышца. 43. Наружные межреберные мышцы. 44. Наружная косая мышца живота. 45 . Апоневроз наружной косой мышцы живота (сходящейся с мышцей другой стороны в белой линии на средней линии живота). 46 . Хвостовая мышца. 47. Подниматель ануса. 48. Подниматели хвоста. 49. Латеральные сгибатели хвоста. 50. Опускатели хвоста.

        Рис. 16.2. Мышцы и фасции грудной конечности, вид с медиальной стороны

        Мышцы, кости и фасции грудной конечности:

        51 . Лопаточный хрящ. 52. Зубчатая поверхность лопатки (область прикрепления вентральной зубчатой мышцы). 53. Бугор ости лопатки. 54 . Краниальная часть большого бугорка плечевой кости (точка плеча). 55 . Дельтовидная шероховатость плечевой кости. 56 . Латеральный (разгибательный) надмыщелок плечевой кости. 57. Медиальный (сгибательный) надмыщелок плечевой кости. 58 . Локтевой отросток локтевой кости (точка локтя). 59. Добавочная кость запястья. 60. 3-я пястная кость. 61 . 2-я пястная кость (медиальная грифельная кость). 62. Боковой хрящ РЗ (выступающий над венечным краем копыта). 63. Шейная часть ромбовидной мышцы. 64. Грудная часть ромбовидной мышцы. 65. Шейная часть вентральной зубчатой мышцы. 66. Грудная часть вентральной зубчатой мышцы. 67. Широчайшая мышца спины. 68. Подключичная мышца (предлопаточная часть краниальной глубокой грудной мышцы). 69. Каудальная глубокая грудная мышца. 70. Дельтовидная мышца. 71. Предостная мышца. 72. Заостная мышца. 73 . Большая круглая мышца. 74 . Подлопаточная мышца. 75. Двуглавая мышца плеча. 76. Сухожилие начала двуглавой мышцы (следующее по передней стороне плеча в межбугорковом желобе плечевой кости). 77. Сухожильный тяж, связывающий сухожилие двуглавой мышцы с сухожилием лучевого разгибателя запястья, важная часть в «статическом механизме» грудной конечности. 78. Внутренняя плечевая мышца. 79. Коракоидноплечевая мышца. 80. Напрягатель широкой фасции предплечья. 81. Трехглавая мышца плеча (длинная головка). 82. Трехглавая мышца плеча (латеральная головка).

        Трехглавая мышца плеча (медиальная головка). 84. Лучевой разгибатель запястья.

        Сухожилие лучевого разгибателя запястья. 86. Общий разгибатель пальцев.

        Сухожилие общего разгибателя пальцев.

        88. Боковой разгибатель пальцев.

        Сухожилие бокового разгибателя пальцев.

        90 . Локтевой разгибатель запястья.

        91. Длинное и короткое сухожилия локтевого разгибателя запястья. 92 . Косой разгибатель запястья. 93. Сухожилие косого разгибателя запястья. 94. Лучевой сгибатель запястья. 95. Локтевой сгибатель запястья. 96. Поверхностный сгибатель запястья. 97. Сухожилие поверхностного сгибателя запястья. 98. Глубокий сгибатель пальцев. 99 . Сухожилие глубокого сгибателя пальцев. 100. Подвешивающая связка. 101 . Разгибательная ветвь подвешивающей связки (к сухожилию общего разгибателя пальцев). 102. Удерживатель разгибателей. 103. Удерживатель сгибателей. 104 . Кольцевые связки пальцев.

        Мышцы, кости и фасции тазовой конечности:

        105. Тазовый бугор (точка маклока). 106. Тело подвздошной кости. 107 . Седалищный бугор (точка седалища) 108. Большое седалищное отверстие (между крестцово-седалищной связкой и подвздошной костью). 109 . Малое седалищное отверстие (между крестцово-седалищной связкой и седалищной костью). 110 . Тазовый симфиз (рассечено по средней линии). 111. Большой вертел бедренной кости 112. 3-й вертел бедренной кости. 113 . Коленная чашка 114. Шероховатость большеберцовой кости. 115 . Тело большеберцовой кости. 116. Пяточный бугор (точка заплюсны; 117. 3-я плюсневая кость. 118 . Большая поясничная мышца 119. Подвздошная мышца. 120. Малая поясничная мышца. 121. Средняя ягодичная мышца. 122. Глубокая ягодичная мышца. 123. Внутренняя запирательная мышца. 124. Сухожилие внутренней запирательной мышцы (покидающее таз через малое седалищное отверстие). 125 . Квадратная мышца бедра. 126. Портняжная мышца. 127. Стройная мышца. 128. Приводящая мышца. 129. Гребешковая мышца. 130. Сухожилие симфиза (вертикальная фиброзная пластина от тазового сращения для прикрепления стройной и приводящей мышц; 131 . Напрягатель латеральной фасции бедра. 132-134. Четырехглавая мышца бедра. 132. Латеральная головка. 133. Медиальная головка. 134 . Прямая головка.

        135. Надколенниковое сухожилие (связка). 136-138. Подколенные мышцы.

        136. Полусухожильная мышца. 137. Полуперепончатая мышца. 138. Заплюсневое сухожилие от тазобедренных мышц. 139. Краниальная большеберцовая мышца.

        краниальной большеберцовой кости. 141 . Длинный разгибатель

        Скелет — это прочный каркас, который поддерживает тело. В процессе внутриутробного развития сначала закладывается хрящевой скелет, который очень быстро начинает окостеневать. После рождения рост костей происходит только в зонах роста. Зона роста — это метафизарный хрящ, который представляет собой поперечные хрящевые пластинки, толщиной около 4 мм при рождении. Они находятся в эпифизах (крайних частях костей) и очень уязвимы. Процесс окостенения зон роста у лошадей идет «снизу вверх». Чем дистальнее (ближе к копытам) расположена кость, тем быстрее она окостеневает, чем проксимальнее (ближе к линии верха лошади) — тем она окостеневает позже. Зона роста копытной кости (самая дистальная часть конечности) окостеневает уже у новорожденного жеребёнка. В последнюю очередь окостеневает позвоночник, причём чем выше и длиношеее лошадь, тем дольше идёт процесс. Полное закрытие зон роста скелета у высоких лошадей заводских пород происходит только к 8 годам. Именно поэтому лошадей относят к позднеспелым животным. Но в некоторых классификациях породы лошадей разделяют условно на позднеспелые и скороспелые : к позднеспелым относят верховых лошадей и пони, а лошадей тяжеловозных пород относят к скороспелым (они невысокие, с короткими конечностями, имеют широкую и глубокую грудь и короткую шею). У скороспелых лошадей окостенение периферийного скелета заканчивается в 4 года, а осевого скелета— в 6 лет.

        Кости скелета связаны между собой с разной степенью подвижности, в зависимости от выполняемой функции и вида ткани (костная, хрящевая, соединительная, мышечная). Если соединение костей прерывно, то они объединяются в сустав. Надкостницы костей соединяются, формируя суставную сумку, в которой находится синовиальная жидкость, облегчающая скольжение. Суставы могут двигаться в разных направлениях, различают одноосные, двуосные и многоосные суставы, позволяющие осуществлять движение в одной, двух и трёх плоскостях.

        Рисунок 1. Скелет лошади

        Мышечная система

        В состоянии покоя на его долю приходится до 40% от всего объёма метаболизма, а при интенсивной работе (галоп) эта доля достигает 75%.

        Как правило, только скелетная мускулатура подчиняется контролю сознания. Всего у лошади имеется 250 парных и несколько непарных таких мускулов, итого 256 скелетных мышц. 256 мышц распределены по корпусу (104 мышцы), передним конечностям (46), задним конечностям (66) и голове (40).

        По функции мышцы делят на: разгибатели – экстензоры, сгибатели – флексоры, отводящие – абдукторы, приводящие – аддукторы, вращатели – ротаторы (супинаторы и пронаторы), подниматели – леваторы, опускатели – депрессоры, напрягатели – тензоры, сжиматели – сфинктеры, расширители – дилататоры, вдыхатели – инспираторы, выдыхатели – экспираторы.

        Работоспособность скелетной мускулатуры стимулируется увеличением нагрузки. Сила мышцы ограничена её прочностью на разрыв. Источник мышечной энергии – углеводы, которые содержатся в мышечных клетках и хранятся в клетках печени. Мышечное утомление является следствием накопления шлаков – молочной кислоты, углекислого газа, ортофосфорной кислоты. Эта форма усталости возникает при силовых нагрузках (короткая максимальная или длительная средняя нагрузка). В фазе низких нагрузок шлаки легко расщепляются.

        Рисунок 2. Поверхностный слой мышц лошади

        Сухожилия и связки

        Фиксационные механизмы передних и задних конечностей состоят почти исключительно из сухожилий и связок. Наряду со скелетом они обеспечивают при спокойном состоянии поддержание позы. Фиксация (иммобилизация) коленного сустава достигается с помощью уникального «запирающего» механизма. Коленная чашечка закрепляется за гребень бедренной кости с помощью связок и за счёт напряжения мышцы-разгибателя коленного сустава удерживается в таком положении.

    admin

    Наверх